薊馬復合種在芒果植株上的空間分布和理論抽樣

韓冬銀 李磊 牛黎明 陳俊諭 張方平 丁山峰

摘? 要? 為弄清薊馬在芒果植株上的空間分布格局，確定芒果薊馬監測及防控的抽樣技術和方法，分別于芒果嫩梢期和揚花期，調查芒果植株不同冠層薊馬蟲數。結果表明：不同地區芒果園薊馬的為害程度差異較大。芒果植株不同冠層均有薊馬分布為害，芒果花期取中、下層花穗，嫩梢期取中、上層葉片能較準確反應出植株的受害情況。芒果薊馬的分布型受種群密度的影響，密度低時為均勻分布，密度高時為聚集分布;聚集程度隨密度升高而增大，個體間相互吸引。利用聚集均數分析聚集原因，發現芒果薊馬的聚集主要是由薊馬自身的習性和環境共同作用引起的。應用Iwao理論抽樣原理，建立了芒果揚花期及嫩梢期的抽樣模型：N =（8.8543/m +0.2098）t2/D2 和N = （1.8462/m +0.1513）t2/D2。

關鍵詞? 薊馬;芒果;空間分布;抽樣技術

中圖分類號? S436.67? ? ? 文獻標識碼? A

在生物種群空間分布研究中，物種與空間尺度關系非常重要。同一事物、現象采用不同的觀測或分析尺度往往結果不同甚至截然相反，正確揭示生物種群分布格局對尺度的依賴特性是理解生物種群分布形成機制的基礎[1-3]。

薊馬是芒果的重要害蟲，在芒果嫩梢期、花期及果期均可發生為害，特別是花期呈爆發為害趨勢[4-6]。薊馬在芒果園及周邊生境的空間分布受種群密度影響，密度高時為聚集分布、密度較低時為中度聚集分布、密度低時為均勻分布或隨機分布[7]。而薊馬在芒果植株上的分布格局如何，經文獻檢索未見相關報道。為進一步弄清薊馬在芒果植株上的空間分布格局，確定芒果薊馬監測及防控的抽樣技術和方法，進一步分析明確芒果薊馬分布形成的機制。本研究在海南儋州、東方等地選擇不同受害程度的果園，對芒果植株上的薊馬空間分布型及抽樣模型進行研究，為其蟲情測報和制定防控策略提供基礎依據。

1? 材料與方法

1.1? 調查地點及調查方法

在三亞、樂東、東方、儋州等芒果種植區，分別于芒果嫩捎期和揚花期，選擇不同受害程度的果園進行調查，在果園中隨機選取10株芒果樹，每株樹按東、南、西、北4個方位及樹冠上層、中層、下層進行抽樣調查，每個方位每個冠層各選取一個嫩梢（花穗）。裝入200目紗網中帶回實驗室統計薊馬成蟲及若蟲數量，嫩梢期每個嫩梢隨機檢查5片葉片，即每株樹檢查60片嫩葉。花穗期采用盤拍法，連續拍打花穗，使花穗上的薊馬完全落入白磁盤上，迅速計數，先后拍打6次。

樣地薊馬種類嫩梢期為茶黃薊馬（Scirtothrips dorsalis）;花期包括：茶黃薊馬、黃胸薊馬（Thrips hawaiiensis），花薊馬（Frankliniella intonsa），色薊馬（T. coloratus）和華簡管薊馬（Haplothrips chinensis）等多種，以黃胸薊馬、花薊馬和茶黃薊馬為優勢種。

1.2? 方法

1.2.1? 聚集度指標? 依據Beall的擴散系數C值判斷芒果薊馬在芒果植株上的空間分布格局。

1.2.2? 回歸檢測? 應用Iwao m*m回歸方程m*=+m和Taylor冪法回歸方程lg（s2）=lga+ blg（m）進行回歸，檢測種群的分布格局和內部結構[8]。

1.2.3? 聚集原因分析? 種群聚集均數=（m/2k） r;m為各樣點的平均蟲數，k為負二項分布的參數，r表示自由度為2k時χ20.5的分布函數值，通過插值法求得χ20.5值。當<2時，聚集是由環境條件引起;當≥2時，聚集則由自身習性和環境共同作用引起[9]。

1.2.4? 抽樣技術? 按照Iwao理論抽樣原理，建立理論抽樣模型：N = t2[（+1）/m+–1]/D2，式中，N為最適抽樣數，D為相對誤差，t為概率保證值，m為平均蟲數，、為Iwao回歸方程的常數。求出理論抽樣數，以此作為實際調查抽樣數量[10]。

1.3? 數據處理

數據經Excel軟件進行平均數和方差等運算后，應用DPS 16.5軟件進行統計分析，采用Duncans 新復極差法檢驗差異顯著性。

2? 結果與分析

2.1? 薊馬在芒果上的空間分布狀況

不同地區不同芒果園薊馬的為害程度差異較大，總體表現為南部三亞地區受害重，西南部樂東、東方受害較重，西部儋州受害輕。芒果揚花期蟲量明顯多于嫩梢期。揚花期三亞樣地單花穗薊馬蟲量最大，植株上部達平均每花穗169.2頭，中部為158.2頭，下部為124.1頭;儋州樣地較低，植株上部平均每花穗6.9頭，中部為11.6頭，下部為13.1頭（圖1）。嫩梢期三亞樣地植株上部達平均每葉18.9頭，中部為14.1頭，下部為11.1頭;儋州樣地最低，各冠層平均每葉均小于1頭（圖2）。

芒果植株不同冠層均有薊馬分布為害，且不同冠層間薊馬蟲量不同。芒果揚花期，三亞樣地上層的蟲量多于中、下層，而東方和儋州樣地是以下層>中層>上層;但是，除東方樣地下層花穗蟲量顯著多于上層外（p<0.05），三亞和儋州樣地不同冠層間蟲量差異不顯著（p>0.05）（圖1）。芒果嫩梢期，三亞和樂東樣地上層的蟲量均顯著多于中、下層（p<0.05）;儋州樣地下層蟲量>中層>上層，但不同冠層間差異不顯著（p>0.05）（圖2）。

2.2? 薊馬在芒果上的空間分布格局

2.2.1? 聚集度指標檢驗結果? 由表1可知，不同樣地芒果揚花期芒果植株不同冠層薊馬的擴散系數C均大于1，符合種群聚集型空間分布，說明芒果薊馬在芒果植株不同冠層的花穗上均為聚集分布。

由表2可知，嫩梢期儋州樣地芒果植株不同冠層薊馬的擴散系數C<1，符合種群均勻型空間分布，而樂東和三亞樣地的擴散系數C>1，符合種群聚集型空間分布。說明芒果嫩梢期同一樣地

不同小寫字母表示同一區域植株不同冠層的薊馬種群數量在0.05水平上差異顯著。

不同冠層的分布型相同，不同樣地不同密度下薊馬空間分布型不同，蟲量在0.3～0.6頭/葉相對低密度時為均勻分布，而蟲量>3.6頭/葉相對高密度時為聚集分布。

2.2.2? 回歸模型分析芒果薊馬聚集度? 對芒果植株上的薊馬進行空間分布回歸檢測，從表3可以看出，芒果揚花期Iwao回歸式中的α>0，β>l，冪法則回歸式中lga>0，b>1，表明芒果薊馬在芒果花期的空間分布型在各種密度下均為聚集分布，聚集程度隨密度升高而增大，且個體間相互吸引。芒果嫩梢期Iwao回歸式中的α>0，β>l，冪法則回歸式中lga<0，b>1，表明芒果薊馬在芒果嫩梢期的空間分布型為聚集分布，但不是各種密度下均為聚集分布，聚集程度受密度影響，種群密度越高越聚集。回歸檢測結果與聚集度指標檢驗結果一致。

2.3? 聚集原因分析

按照種群聚集均數= （m/2k） r公式，分別代入芒果揚花期和嫩梢期負二項分布的公共kc值和插值法換算出的r值，獲得芒果揚花期和嫩梢期的總=（82.33/22.073）3.521=69.92和=（6.73/2 2.607）4.583=5.92。根據Blackith昆蟲的聚集原因分析原理，>2說明芒果薊馬的聚集是由自身習性和環境共同作用引起。

按照上式，當=2時，芒果揚花期和嫩梢期平均蟲數（m）分別為4.8頭和0.2頭。表明當芒果薊馬平均蟲數<4.8頭/花或<0.2頭/葉時，薊馬在芒果植株上的聚集與芒果樹的物候等外界環境有關;當平均蟲數≥4.8頭/花或≥0.2頭/葉時，芒果薊馬的聚集主要受其本身的聚集行為和寄主物候等環境的共同影響。

2.4? 抽樣技術

按照Iwao理論抽樣原理，分別建立芒果揚花期及嫩梢期抽樣模型：N =（16.522/m +1.001）t2/D2 和N =（0.732/m +1.163）t2/D2，概率保證值t=1，相對誤差為0.05、0.10、0.15、0.20、0.30時，按經驗平均蟲數（m）在0.5、1、5、10、20、40、80、160、320的條件下，分別計算出芒果薊馬在揚花期和嫩梢期的最適抽樣數。從表4～5可以看出，相對誤差（D）固定時，芒果薊馬的最適抽樣數（N）隨蟲口密度的增大而下降，在相同的蟲口密度下，隨著相對誤差的增大，所需抽樣數依次下降。

3? 討論

不同地區不同芒果園薊馬的為害程度差異較大，總體表現為南部、西南部為害重，西部儋州為害輕。芒果花期蟲量多于嫩梢期，這一結果與本人前期研究一致[4， 11]。芒果植株不同冠層均有薊馬分布為害;芒果揚花期，除東方樣地下層花穗

蟲量顯著多于上層外，三亞和儋州樣地不同冠層間蟲量差異不顯著;芒果嫩梢期，三亞和樂東樣地上層的蟲量均顯著多于中、下層;儋州地區不同冠層間差異不顯著。因此，在調查取樣時，芒果揚花期取中、下層花穗，嫩梢期取中、上層葉片能較準確反應出植株的受害情況。在進行芒果薊馬的防治時，應全株均勻施藥或多點釋放天敵。

Iwao回歸說明芒果薊馬空間分布的基本成分均是個體群，個體間相互吸引。根據Blackith 昆蟲的聚集原因分析發現，當芒果薊馬平均蟲數<4.8頭/花或<0.2頭/葉時，薊馬在芒果植株上的聚集與芒果樹的物候等環境條件有關;當平均蟲數≥4.8頭/花或≥0.2頭/葉時，芒果薊馬的聚集主要受其本身的聚集行為和寄主物候等環境因素的共同影響。這一結果與芒果薊馬在芒果上的消長吻合[4， 11];表明適合的環境條件，即芒果嫩梢期和花期的到來是吸引薊馬向芒果薊馬聚集為害的基礎，在此基礎上薊馬本身的繁殖、相互吸引造成薊馬的進一步暴發。因此，在進行薊馬防控時，嫩梢期和花期是防控的關鍵時期，即要壓低植株上的蟲源抑制其自身繁殖又要阻斷薊馬的遷移。

芒果薊馬在植株上的分布受種群密度影響，這一結果與邢楚明等[7]研究結果一致，表明芒果薊馬不管是在單株芒果植株的不同冠層，還是在整個果園及周邊區域，不同的空間尺度下芒果薊馬的空間分布均是表現為隨密度升高而聚集程度增大。許多研究表明薊馬的空間分布呈聚集分布，且隨密度升高而聚集程度增大[10， 12-14]。但是，也有研究結果顯示西花薊馬雖呈聚集分布但空間分布型不受種群密度的影響[15]，或者在作物的不同發育階段，其空間分布型不同[16-17]。這可能是由于研究時植株的發育階段、調查時間、抽樣方法及抽樣空間不同等造成的。

參考文獻

何志斌， 趙文智， 常學向， 等. 荒漠植被植物種多樣性對空間尺度的依賴[J]. 生態學報， 2004， 24（6）： 1146-1149.

任海保， 張林艷， 馬克平. 不同植物類群物種豐富度垂直格局分形特征的比較[J]. 植物生態學報， 2005， 29（6）： 901-909.

劉玉良， 米福貴， 特木爾布和， 等. 薊馬對紫花苜蓿危害的空間分布特征[J]. 華北農學報， 2009， 24（2）： 218-222.

韓冬銀， 邢楚明， 李? 磊， 等. 海南芒果薊馬種群的活動及消長規律[J]. 熱帶作物學報， 2015， 36（7）： 1297-1301.

林長河. 三亞芒果薊馬的為害特點及防治策略[J]. 中國南方果樹， 2004， 33（1）： 26-28.

黃? 華， 牛黎明， 韓冬銀， 等. 海南島芒果薊馬種類調查研究[J]. 生態科學， 2010， 29（4）： 385-389.

邢楚明， 韓冬銀， 李? 磊， 等. 薊馬在芒果園田間的時空動態[J]. 環境昆蟲學報， 2017， 39（6）： 1258-1265.

徐汝梅，成新躍.昆蟲種群生態學： 基礎與前沿[M]. 北京： 科學出版社， 2005： 3-13.

丁巖欽. 昆蟲種群數學生態學原理與應用[M]. 北京： 科學出版社， 1980.

陳紅星， 童曉立. 垂葉榕榕管薊馬空間分布型及其抽樣模型[J]. 環境昆蟲學報， 2014， 36（5）： 828-832.

韓冬銀， 邢楚明， 李? 磊， 等. 芒果花果期薊馬寄主植物間遷移對其種群數量增長的影響[J]. 昆蟲學報， 2017， 60（6）： 723-730.

蔣興川， 李志華， 曹志勇， 等. 蔬菜花期薊馬的種群動態與空間分布研究[J]. 應用昆蟲學報， 2013， 50（6）： 1628-1636.

何? 平， 余? 爽， 王友富， 等. 西花薊馬在石榴上的空間分布型及理論抽樣數[J]. 植物保護， 2012， 38（4）： 131-132.

范詠梅， 童曉立， 高良舉， 等. 普通大薊馬在海南豇豆上的空間分布型[J]. 環境昆蟲學報， 2013， 35（6）： 737-743.

路? 虹， 宮亞軍， 石寶才， 等. 西花薊馬在黃瓜和架豆上的空間分布型及理論抽樣數[J]. 昆蟲學報， 2007， 50（11）： 1187-1193.

Pearsall I A， Myers J H. Evaluation of sampling methodology for determining the phenology， relative density， and dispersion of western flower thrips （Thysanoptera： Thripidae ） in nectarine orchards[J]. Journal of Economic Entomology， 2000， 93（2）： 494-502.

李志敏， 楊? 珺， 陳艷秋， 等. 昆明大棚月季上西花薊馬種群動態與空間分布[J]. 西南農業學報， 2009， 22（4）： 966-971.