作物根結線蟲病害綜合防治技術概述

胡玉金 馮敏 郭文秀 于毅

摘要：根結線蟲病是農業生產中危害極為嚴重的病害之一，在我國大部分地區均有發生。隨著我國大量高毒殺線蟲劑的禁用及根結線蟲對傳統殺線蟲劑抗藥性的累積，根結線蟲病害的防治形勢嚴峻。本文就農業生產中根結線蟲病害的防治措施進行了綜述，以期為根結線蟲的有效防控提供參考。

關鍵詞：根結線蟲;綜合防治;概述

中圖分類號：S43.4+5+S47文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2019）04-0149-08

Abstract Root-knot nematode （Meloidogyne spp.） is one of the serious plant diseases in agricultural production， which occurs in most parts of China. At present， as a large number of high-toxic nematicides prohibited in China and the resistance accumulation of root-knot nematodes to traditional nematicides， the control situation of root-knot nematodes is becoming serious. In this paper， control measures of root-knot nematode disease in agricultural production were summarized in order to provide reference for the effective control of root-knot nematodes.

Keywords Root-knot nematode; Integrated control; Overview

植物線蟲病是世界農業生產中重要的病害種類，每年對全球 21 種主要農作物造成的損失高達1 000億美元，其中，由根結線蟲（Meloidogyne spp.）造成的損失占50% 以上[1]。根結線蟲寄主廣泛，能夠侵染3 000 多種植物，包括了大部分農作物，一般可造成作物減產10%～20%，嚴重時達75%以上[2， 3]。在我國，根結線蟲分布廣泛，發病率高，特別是隨著保護地栽培模式的推廣、作物復種指數的不斷提高，根結線蟲病的發生面積逐漸擴大，危害愈加嚴重，已成為影響我國作物產量和品質的重要因素。

據報道，目前有90多種根結線蟲，90%以上的植物根結線蟲病由四種線蟲引起，即南方根結線蟲（M. incognita）、北方根結線蟲（M. hapla）、花生根結線蟲（M. arenaria）和爪哇根結線蟲（M. javanica）[4， 5]。根結線蟲主要存在于5～30 cm深度的土壤中[6]，通過侵入創口和形成瘤狀的根結破壞植物根系結構，吸收植物營養，影響植物正常代謝活動，并引起其他病原菌的復合侵染[7， 8]，造成植物長勢減弱甚至死亡，農作物減產甚至絕收。目前，我國對根結線蟲防控措施主要有農業防治、物理防治、化學防治和生物防治，但仍以化學防治為主，防治措施綜合化水平較低，由此造成的根結線蟲抗藥性積累[9， 10]等問題使得根結線蟲防治形勢愈加嚴峻。本文對根結線蟲病害防治措施進行了綜述，以期為農業生產中根結線蟲病害的有效防控提供參考。

1 農業防治

合理的農業防治措施是有效控制根結線蟲病害發生、發展的基礎，有利于其他防治措施效用的發揮，生產中常用的根結線蟲農業防治措施包括清潔田園、培育優良種苗、嫁接、輪作等。

1.1 清潔田園

清潔田園是減少蟲口基數、控制根結線蟲病害和其它病害發生與傳播的重要手段。根結線蟲寄主作物和寄主雜草的根系及周圍土壤聚集了大量根結線蟲[11， 12]，成為下一茬作物根結線蟲病害的主要侵染源，作物采收后及時清理作物殘體以及雜草生長期將雜草連根拔除并集中深埋可有效減少田間根結線蟲的數量[13]。此外，農具等器械在不同田塊間的交叉使用是根結線蟲人為傳播的重要途徑，農具等器械使用后及時進行清洗、消毒可有效減少根結線蟲的人為傳播[13， 14]。

1.2 培育優良種苗

農業生產中使用抗病、耐病品種可有效減輕根結線蟲病害的發生。作物對根結線蟲的抗性主要通過過敏性壞死反應[15-17]、細胞空洞化[16， 18]、防御性酶活性增加[19]、纖維素、木質素、丁布[20]、植物激素[21]和病程相關蛋白的合成[22]、相關信號途徑基因快速表達[23]等實現。目前，抗根結線蟲番茄品種主要有漢姆7號、8號、9號、16號、昊德168、思貝德、牟番1號[24]、遼粉2號、千禧、迪芬妮、抗TY3、達爾文、瑞菲等[13];辣椒品種主要有Rela 2、L506M、L287-2、L522-1M、L504M、L515-2、13SM100-1、L512M、L292-1、L319、L316、L317、13SM87-1和 Rela 5等[25]。無根結線蟲抗性的作物品種亦可通過無菌化育苗[26， 27]、加強苗期營養、增強苗期長勢等措施有效提高作物對根結線蟲的抗性。

1.3 嫁接技術

嫁接技術是蔬菜生產中常用的土傳病害控制措施，選用免疫根結線蟲或具有根結線蟲抗性的植物品種作為砧木可有效提高作物抗根結線蟲侵染的能力。目前，嫁接技術在蔬菜、果樹栽培中應用廣泛，但可供選擇的抗根結線蟲砧木較少。西瓜種植中可供選用的砧木有“京欣砧王”、“京欣砧4號”、“京欣砧5號”、“雪藤木2號”[28]、“PI 606135”、“PI 482298”、“PI 189225”、 “PI 482324”[29]等，番茄上可供選用的砧木有“科砧3號”[30]、“Gardna”、“Baliya”、“Greengard”、“Anka-T”、“Volante”和“9748”[31]等，黃瓜上選擇“云南黑籽南瓜”[32]、“新動力”[33]等砧木均可有效抑制根結線蟲病害的發生與危害。嫁接所用抗根結線蟲砧木可通過科研工作者對野生抗根結線蟲植物資源的調查與篩選、種植者根據當地環境條件對常規砧木的篩選和國外優質砧木資源的引進等多種途徑進行補充。

1.4 輪作

根結線蟲發生嚴重是連作障礙中較為突出的現象。實行特色農作物與其他優質農作物的計劃輪作，可減輕連作障礙，降低根結線蟲的危害。生產中輪作植物通常包括禾本科作物（小麥、玉米等）、速生的誘集植物（小白菜、小青菜、菠菜、夏蘿卜等）[34]和不易感病的作物（甜椒、蔥、蒜、韭菜等）[35]。然而，也有研究表明，南方根結線蟲寄主范圍廣泛，輪作在南方根結線蟲病害防控中的作用有限[36]。因此，選擇輪作方式防控根結線蟲應充分考慮根結線蟲種類與輪作作物是否存在寄生關系。

2 物理防治

采用物理措施防治根結線蟲主要通過物理設施或土壤添加物促進作物生長、增強作物抗性、營造不適宜根結線蟲生長的環境或直接殺死根結線蟲。

2.1 悶棚處理

根結線蟲不耐高溫，40℃便可有效抑制南方根結線蟲二齡幼蟲的存活和卵囊中卵的孵化[37]。北方7—8月份作物收獲后，農田和棚室均進入休閑期， 30～40 cm土壤深翻灌水后覆蓋透明塑料薄膜可在根結線蟲主要分布范圍內有效制造高溫環境。悶棚處理可配合施加有機物質、熏蒸藥劑等提高溫度，制造缺氧、毒性環境，如施加石灰氮[35]、棉隆[38]、植物源熏蒸劑（竹醋液和辣根素）+玉米鮮秸稈[39]、秸稈+石灰氮+X-20菌肥[40]、麥草+雞糞[41]等均可增強悶棚處理對根結線蟲病害的防治效果。

2.2 紅光處理

作物夜間補紅光是一種簡便的提高作物抗病性的輔助手段。相關試驗表明，紅光可提高擬南芥對爪哇根結線蟲[42]、黃瓜對南方根線結蟲[43]、番茄對爪哇根結線蟲[44]和南方根結線蟲[45]的抗性，降低根結線蟲病害的發生程度。西瓜種植中進行夜間補紅光處理，一方面可提高西瓜根系苯丙氨酸解氨酶、過氧化物酶活性[46]，另一方面，可通過水楊酸、茉莉酸和氧化還原等信號協同調節誘導西瓜對根結線蟲的系統抗性[47]。因此，夜間補紅光可作為提高作物綜合抗病性的有效輔助手段，在作物根結線蟲病害綜合治理中的應用值得進一步研究。

2.3 臭氧水

研究發現，臭氧水能有效抑制南方根結線蟲卵囊和卵粒的孵化、二齡幼蟲的活動能力和侵染能力，且對二齡幼蟲有較高的致死率[48]。田間多次灌溉臭氧水對生姜、西瓜、番茄根結線蟲均有良好的防治效果[49-51]。臭氧水田間應用濃度應控制在0.50～2.0 mg·L-1[49， 52]，過低濃度（<0.20 mg·L-1）的臭氧水不僅對根結線蟲無抑制作用，反而對游離卵和卵囊內卵的孵化表現出促進作用[52]。

2.4 有機添加物

通過有機添加物改善土壤結構和營養條件，可有效防治根結線蟲病害在內的多種土傳病害，也是當前土壤改良的主要研究方向。用于防治根結線蟲的有機添加物通常為對根結線蟲有抑制性的作物秸稈、根系，直接使用或經加工后使用。盆栽番茄土壤中添加8%大蒜秸稈對根結線蟲病害的防控效果達81.8%，同時可增加植株的生物量，降低根結線蟲二齡幼蟲向雌蟲分化的比例、卵塊數、卵粒指數和繁殖系數，并能夠提高植株纖維素酶、蔗糖酶、過氧化氫酶和多酚氧化酶的活性及根際土壤中細菌、真菌和放線菌的數量，綜合效益顯著[53]，菊芋秸稈[54]、小麥秸稈[55]、萬壽菊秸稈[56]等也具有相似的功能。除抑制性作物秸稈外，蓖麻籽餅施用到土壤中可產生對南方根結線蟲有毒性的揮發性有機物，抑制其對番茄的致病力[57];新鮮羊糞作為有機改良劑配合嫁接的方法也可有效、持久地控制溫室辣椒南方根結線蟲病害[58]。

除上述防治方法外，利用高溫蒸汽、熱水[59， 60]、火焰[61]、微波[62， 63]和高壓電處理土壤也均能有效殺滅土壤中的根結線蟲。

3 化學防治

應用化學藥劑防治根結線蟲病害速效、穩定、成本較低，是目前根結線蟲病害防治的主要手段。當前，農藥登記有效期內的化學殺線劑包括硫酰氟、氰氨化鈣、威百畝、棉隆、氯化苦、溴甲烷、異硫氰酸烯丙酯等熏蒸劑和氟吡菌酰胺、噻唑膦、克百威、滅線磷等非熏蒸性藥劑。此外，熏蒸劑二甲基二硫對黃瓜根結線蟲病[64]、1， 3-二氯丙烯乳油對大姜根結線蟲病[65]也均有良好的防治效果。

化學藥劑防治根結線蟲建議遵循適量多次原則，特別是生長期較長的煙草、黃瓜等作物，藥劑多次處理效果明顯優于單次處理，如大姜栽植期與6月小培時兩次施用阿維菌素B2對根結線蟲病害的防治效果優于栽植期一次性藥劑處理的效果[66]。

由于根結線蟲抗藥性的積累，常規用量下單一化學藥劑的藥效有限，生產中可使用復配劑。目前農藥登記有效期內的殺線蟲復配劑包括阿維·吡蟲啉、阿維·噻唑膦、寡糖·噻唑膦、幾糖·噻唑膦、甲維·氟氯氰、甲維·噻唑膦、丁硫·毒死蜱、丁硫·甲維鹽、阿維·丁硫、阿維·異菌脲、二嗪·噻唑膦、辛硫·甲拌磷等。常規用量條件下施用復配藥劑防治根結線蟲的效果一般優于單獨施用，如阿維菌素·噻唑膦顆粒劑兼具阿維菌素的高效性和噻唑膦的內吸傳導和長效性，對黃瓜根結線蟲的防治效果優于單一使用阿維菌素或噻唑膦[67， 68]。另外，采用聯合用藥的方法還可增加藥效，減緩抗藥性累積速度，如將阿維菌素與熏蒸劑達唑胺或氯吡啶聯合使用，可顯著延長阿維菌素的半衰期，增強低濃度阿維菌素與熏蒸劑的協同作用，有效控制黃瓜根結線蟲病的發展[69]。

4 生物防治

生物防治指利用抗性作物品種以外的活體生物，通過自然發生、環境調控和引入拮抗生物等方式降低根結線蟲種群密度的措施[70]。廣義上的生物防治也包括利用含有抑制性因子的生物材料殘體、生物材料提取液、微生物發酵濾液、生物材料中提純的有機物質防治病害的措施。

4.1 植物源殺線蟲劑與殺線植物

天然植物產品可以安全地用于根結線蟲的防治[71]，利用植物材料或植物產生的殺線蟲物質防治根結線蟲病害更加符合生態安全、食品安全的要求。

植物殺線蟲成分存在于全株各器官，可通過水蒸氣蒸餾、有機提取、收集根系分泌物等方式獲得，根據化學性質主要分為具有水溶性或有機溶解性的非揮發性物質和揮發性有機化合物，其中非揮發性物質占多數。許多植物的殺線蟲成分經簡單提取后便可用于根結線蟲防治，如徐長卿、黃姜、喜樹和藜蘆的水溶性提取物[72]、駱駝蓬、黃文江魚藤、桃花心木、火殃勒[73]和綿毛馬兜鈴果實[74]的甲醇提取物、番茄和水稻根系分泌物中提取的小分子親脂物質[75]均對南方根結線蟲具有較強的抑制或毒殺活性。西蘭花幼苗產生的有機揮發物能抑制番茄上南方根結線蟲的侵染與繁殖[76]。此外，在植物源殺線蟲物質的研究中，以植物精油和植物堿類研究較多。

植物精油是存在于植物不同器官的一類次生物質，由分子量較小的簡單化合物組成，常溫下多為油狀液體，易揮發，具有強烈的香味或氣味[77]。目前已發現多種植物精油可用于作物根結線蟲的防治，以唇形科（Lamiaceae）、蕓香科（Rutaceae）植物以及其他芳香植物、藥用植物居多，如檸檬草（Cymbopogon citratus）、腫柄菊（Tithonia diversifolia）[78]、香蜂草（Monarda didyma 和M. fistulosa）[79]的葉片精油均對南方根結線蟲有較強的抑制活性。苦艾（Artemisia absinthium）、薰衣草（Lavandula officinalis）、亞洲薄荷（Mentha arvensis）、百里香（Thymus serpyllum）、胡椒（Piper nigrum）、巴柑檬（Citrus bergamia）、檸檬桉（Eucalyptus citriodora）、羅勒（Ocimum basilicum）、姜（Zingiber officinale）、貫葉連翹（Hypericum perforatum）等植物精油在3%和5%濃度下均能有效降低盆栽番茄南方根結線蟲卵和根結的數量[80]。

生物堿類指植物提取物中的堿類成分，不同植物間存在種類和數量的特異性。研究發現，半夏生物總堿[81]、莨菪烷堿[82]、藜蘆堿[83]、蓖麻堿[84]以及苦豆子生物總堿及從中分離出的槐定堿、氧化苦參堿、氧化槐果堿等[81]均對南方根結線蟲有較好的殺滅效果。陳謝婷[85]測試了19種駱駝蓬（Peganum harmala L.）堿的酰肼類衍生物對南方根結線蟲的防治效果，發現N-對硝基苯亞甲基-1-對氯苯基-β-咔啉-3-碳酰肼（C25H16ClN5O3）、N-對硝基苯亞甲基-β-咔啉-3-碳酰肼（C19H13N5O3）、N-2，4，6-三甲氧基苯亞甲基-β-咔啉-3-碳酰肼（C22H20N4O4）對南方根結線蟲和卵的孵化具有明顯的毒殺活性和抑制活性。

目前商品類植物源農藥中具有殺線蟲活性的主要有印楝素[83，86]、苦參堿[87， 88]、藜蘆堿[83]、莨菪堿[89]、茶皂素[90， 91]等，種類相對較少，生產中可采用間作或伴生等方式發揮線蟲抑制性植物的作用。Torto等[92]認為誘集作物可能是通過植物的次生代謝產物，微生物-根系互惠共生體的形成，或者兩者兼有的方式抑制植物根結線蟲。煙草田間作菽麻、豬屎豆可有效防治煙草根結線蟲[93]。以高羊茅（Festuca arundinacea）、薄荷（Mentha haplocalyx）、芥菜（Lolium perene）、高丹草（Sorghum bicolor）或萬壽菊（Tagetes erecta）作為番茄伴生植物時，番茄與伴生植物總根結線蟲卵數均低于單獨種植番茄的對照處理[94]。洋蔥正丁醇提取物中的4-羥基苯乙醇可作為一種天然有效的殺線蟲劑，黃瓜以洋蔥為伴生植物能夠有效減少根結和卵塊數量，可替代人工殺線蟲劑[95]。分蘗洋蔥伴生番茄對根結線蟲也有較好的防控效果[96]。

4.2 微生物防治

根結線蟲生防微生物是通過抗菌作用、營養競爭、生態位排斥、鐵載體介導的抑制作用等直接拮抗作用或誘導作物對根結線蟲的抗性等方式防控根結線蟲病害[36]，特別是根系共生微生物可通過改善植物次級代謝產物和養分的組成、濃度影響植物的適應性[92]。根結線蟲生防微生物的應用主要包括微生物菌劑、菌肥、發酵液和次生代謝產物等。

目前我國登記有效期內的用于防治根結線蟲病害的微生物有淡紫擬青霉（Paecilomyces lilacinus）、厚孢輪枝菌（Verticillium chlamydosporium）、堅強芽孢桿菌（Bacillus firmus）和蠟質芽孢桿菌（B. cereus）4種。此外，綠色木霉（Trichoderma virid）、枯草芽孢桿菌（B. subtilis）、厚垣孢普可尼亞菌（Pochonia chlamydosporium）、鏈霉菌（Streptomyces spp.）等在根結線蟲防控方面也具有較高應用價值。這些微生物多為高效廣譜性線蟲抑制性微生物，以一定的生物學機理或生物活性物質發揮作用，如鏈霉菌211726以阿扎霉素 F5a發揮對南方根結線蟲二齡幼蟲的毒殺作用[97]。此外，一些具有一定專化性的作物共生微生物也可用于根結線蟲病害的防治，包括部分植物內生菌和植物根際促生細菌等，如從番茄根際土和根內分離出的簡單芽孢桿菌（B. simplex）、內生芽孢桿菌（B. endophyticus）對根結線蟲的校正死亡率均超過90.0%，對卵的孵化抑制率達96.0%，效果穩定[98]。Elhady等[99]研究發現番茄根際微生物群能夠有效抑制南方根結線蟲對番茄的危害。

微生物制劑、微生物菌肥的合理選用能夠有效增加作物產量，控制根結線蟲病害[100， 101]。然而，生防微生物的效用受環境影響較大，生產中可以選用多種生防微生物組合預接種[102]、生防微生物與化學藥劑或有機肥料配合[103， 104]的方式增強生防微生物的效用。

5 展望

根結線蟲分布廣泛、寄主范圍廣、致病能力強，當前農業生產條件下采用單一措施無法安全、高效、持久地進行有效控制，其防治應當納入有害生物綜合治理（Integrated Pest Management）中，通過覆蓋全年的、各茬作物各生長期和土地休閑期的多種措施，將其種群密度控制在合理的范圍內，防止其擴散和成災。

根結線蟲侵染過程涉及復雜的根結線蟲-植物-土壤微生物相互作用關系[92]，因此實際生產中，根結線蟲病害的防控應充分考慮各個因素，采取多種有效措施改良土壤，增加土壤微生物群落結構，改善環境條件，將農田單一作物種植改向多種作物輪作、間作、伴生，增強農業生態系統的多樣性和穩定性，抑制根結線蟲侵染和繁殖，控制根結線蟲病害的發生及發展。

現行條件下，受不同地區生產條件的限制，農作物根結線蟲病害的防治建議以現行防治措施的高效性實現為主，在現有防治措施的基礎上，根據生產條件逐漸增加防治措施，向綜合防治的方向過渡。此外，從根結線蟲抗性控制的角度，現階段增加化學藥劑和生防藥劑種類、增加生物類植保產品和有機肥料的使用比例、減少高毒、中毒化學藥劑的使用量和頻率是必要的。

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