圍封對內蒙古希拉穆仁草地物種多樣性的影響

王 健, 張瑞強, 阿比亞斯, 高天明, 岳征文, 劉 虎

(水利部 牧區水利科學研究所, 內蒙古 呼和浩特 010020)

草地生態系統是世界最大的生態系統之一，約占陸地面積40.5%。我國草地資源豐富，其總面積約為4.00×108hm2，約占國土總面積41.7%[1]。然而，我國約有90%草地處于不同程度的退化狀態，其中嚴重退化草地占60%以上[2]。研究表明，人類活動(長期過度放牧)是導致我國北方草地生態系統退化的最主要因素，不僅降低了草地植被覆蓋度、初級生產力及生物多樣性[3]，還間接的降低了土壤養分和水分保持能力等生態系統功能[3-4]。由于成本低、見效快，草地圍欄封育已成為退化草地恢復重建的有效措施之一，因此，本研究在中國北方草地希拉穆仁草原公共放牧草場設置了圍欄，試圖說明圍封對草原物種多樣性的影響過程。

牲畜的選擇性采食導致過度放牧區劣質牧草增多，凋落物品質變差、分解速率降低，抑制微生物活性，進入土壤的有機質和營養元素進一步減少[5]。大多數牛羊在晚間歸宿，伴隨著牲畜排泄物在圈舍的累積和畜產品的產出，各種營養元素被帶離生態系統，導致土壤中營養元素流失[6]。牲畜的踐踏破壞了土壤物理結構，導致土壤緊實度增大，透氣性、滲透力和蓄水能力降低[7]；生產力的下降導致凋落物的歸還減少，致使土壤中的有機質和氮含量減少[7-9]，伴隨著有機質的減少，土壤團聚體和地表結皮破壞[10]，土壤黏粒減少，砂粒增多，進而導致植物—土壤界面無法保持平衡，造成草地沙化[8]，致使重度放牧草地不再擁有適宜的群落微生境，不僅不利于現有植物的生長發育[7]，而且也不適宜機會物種的定居和拓殖，引發放牧草地生物多樣性的下降。草地圍封通過隔離放牧家畜，排除了家畜的采食、踐踏和排便等綜合干擾，使原有退化嚴重的草地植物群落得以休養生息，對幼苗的生長有積極作用，理論上是一種較為理想的草地恢復措施。然而，圍封對物種多樣性的影響卻未曾得出一致結論，爭議主要分為以下3種[11]：圍封能夠增加物種多樣性，家畜高強度的采食會導致適口性較好的牧草減少或消失，而圍封則有效地避免了這一種情況，從而增加了物種多樣性；圍封降低物種多樣性，圍封排除了大型草食動物的干擾，使生境趨于均一化而導致生物多樣性的降低；圍封對物種多樣性影響很小或無影響，干旱區草地恢復是一個緩慢的過程，且群落演替躍遷需要特殊的降雨事件。事實上，圍封在排除家畜干擾的同時，也會引發無家畜干擾下草地生態系統內多界面、多營養級間反饋調節的一系列級聯效應，且草地植物易受氣候因素的影響，尤其是極端氣候。因此，本研究以內蒙古希拉穆仁長期公共放牧草地為研究對象，通過研究2007—2017年11 a圍封草地物種多樣性的年動態變化，以期揭示以下問題： ①長期放牧的退化草地圍封處理后，草地植物物種如何變化； ②相比放牧草地，圍封后物種多樣性如何變化； ③年降水量與物種多樣性的潛在聯系。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于內蒙古自治區包頭市達爾罕茂明安聯合旗希拉穆仁草地(111°12′E，41°21′N)。該地區屬于陰山山地向內蒙古高原的過渡帶，丘陵地貌，由于長期受風蝕作用，丘陵多呈渾圓波狀，地形平緩開闊，平均海拔1 468 m。土壤類型為栗鈣土，土壤質地為沙壤土，腐殖質層厚5—10 cm。2007—2017年平均年降水量271.0 mm，60%～80%的降水集中在植物生長季(5—10月)，蒸發量2 526.4 mm。2007—2017年月平均氣溫接近，年平均氣溫4.2 ℃，極端最高氣溫38.0 ℃，極端最低氣溫-39.4 ℃。多年平均日照時數3 100 h，無霜期83 d，多年平均風速4.5 m/s。以克氏針茅(Stipakrylovii)為建群種，優勢種為糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、冰草(Agropyroncristatum)、羊草(Leymuschinensis)，試驗期間發現的物種詳見表1。

1.2 試驗地設置與取樣方法

本研究于2007年5月初設置了3個40 hm2的圍封樣地，在樣地選擇時充分考慮了坡度、坡向等自然生境，盡量選取地形地貌一致的公共放牧草地，因此草地物種多樣性的差異均由草地利用模式的不同而引起。公共放牧草地為全年放牧，圍封樣地在圍封期間無大型家畜進入，也不進行刈割等人為干擾。樣方調查在荒漠草地植物生長最高峰期的8月份進行，在每個圍封樣地內隨機調查10個1 m ×1 m樣方，每個圍封樣地外隨機調查10個1 m ×1 m樣方。每個樣方主要調查指標為物種數、密度(叢生型植物為分株數，非叢生型禾草植物為個體數；對于克隆植物而言，把每個無性系分株看作一個個體)。每年共調查60個樣方，本研究的數據取自2007—2017年，共660個樣方。

1.3 多樣性指標的計算

評估區域生境內的多樣性時，通常以群落內物種數及其相對多度為基礎，來反映生境內物種間長期競爭而形成的多物種共存關系。其多樣性指數是將豐富度與種的多度(本研究中取樣面積為1 m2，因此所獲取的植物密度在數據數值上等同于多度)結合起來的函數。具體公式[12]為：

物種豐富度：R=S

Simpson生態優勢度指數：

Shannon-Wiener多樣性指數：

Pielous均勻度指數：

式中：S——物種數；N——所有物種的多度；Ni——第i個物種的多度；Pi=Ni/N。

表1 研究地出現的植物種

1.4 統計分析

本研究對研究區圍封處理和放牧處理下的植物物種豐富度、Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielous均勻度指數進行獨立樣本T檢驗。

采用Pearson相關分析年降水量與物種豐富度、Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielous均勻度指數的相關性，在0.05和0.01水平進行顯著性檢驗。

以上統計分析均在SPSS 20.0完成。

2 結果與分析

2.1 圍封對草地植物種數量的影響

從物種角度分析，在11 a野外觀測中共發現59種植物，其中圍封處理發現49種植物，放牧處理發現55種植物。克氏針茅、糙隱子草、冰草、銀灰旋花是圍封處理和放牧處理的共有種(圖1)。相比放牧草地，圍封處理后，冷蒿、輪葉委陵菜、達烏里芯芭、二裂委陵菜、星毛委陵菜年際波動較大，且呈現逐年減少的規律。

注：黑色方框表示有相應物種，灰色方框表示無相應物種。

2.2 圍封對物種多樣性的影響

通過分析2007—2017年希拉穆仁放牧草地與圍封草地物種多樣性，發現圍封后的物種多樣性參數總體低于放牧處理。物種豐富度、Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數基本呈現逐年遞減的趨勢，Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielous均勻度指數于2012年(年降水量>400 mm)、2014年(年降水量<200 mm)出現下降的趨勢。

2.2.1 圍封對物種豐富度的影響 圍封處理后，2017年荒漠草地植物物種豐富度比2007年下降了45.61%；而放牧草地植物物種豐富度2017年比2007年下降了4.64%(圖2)。相比放牧處理，圍封處理物種豐富度年際間波動相對平緩。獨立樣本T檢驗結果顯示，2007年、2008年物種豐富度圍封處理與放牧處理無顯著性差異，從2009年開始(第3 a)圍封處理物種豐富度顯著小于放牧處理(p<0.05)。

2.2.2 圍封對Simpson生態優勢度指數的影響 圍封處理后，Simpson生態優勢度指數呈現逐漸下降的趨勢，且于2017年達最低值，相比2007年，2017年Simpson生態優勢度指數下降了46.72%；而放牧處理Simpson生態優勢度指數年際間波動相對平緩，僅2014年達最低值0.43±0.05(圖2)。此外，本研究發現，2014年之前圍封處理與放牧處理Simpson生態優勢度指數基本呈現相同的變化規律，2014年之后則出現趨異的變化規律。

2.2.3 圍封對Shannon-Wiener物種多樣性指數的影響 Shannon-Wiener多樣性指數是反映群落內物種多樣性和異質性程度的參數。本研究結果顯示，圍封處理后，Shannon-Wiener多樣性指數呈現小幅波動逐年遞減的趨勢，而放牧處理Shannon-Wiener多樣性指數年際波動較大，尤其2014年達到最低值(0.94±0.10)(圖2)。

2.2.4 圍封對Pielous均勻度指數的影響 圍封處理后，2007—2011年Pielous均勻度指數較為平穩，但于2012，2014和2017年出現3次下降。獨立樣本T檢驗結果顯示，僅2008，2012，2015和2017年放牧樣地Pielous均勻度指數顯著高于圍封處理Pielous均勻度指數(p<0.05)，其他年份則無顯著性差異(圖2)。

注：相同年份*表示放牧處理與放牧處理間存在顯著差異，p<0.05，相同年份**表示放牧處理與放牧處理間存在極顯著差異，p<0.01。下同。

圖2 圍封和放牧處理下物種多樣性指數年際變化特征

2.3 草地物種多樣性與降水量的相關分析

Pearson相關分析結果顯示，放牧處理下，物種豐富度、Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener物種多樣性指數與降水量成正相關，其中物種豐富度、Shannon-Wiener物種多樣性指數與降水量顯著正相關(p<0.05)(表2)。相比放牧處理，圍封處理下Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener物種多樣性指數、Pielous均勻度指數與降水量呈負相關，其中Pielous均勻度指數與降水量顯著負相關(p<0.05)。

表2 物種多樣性與降水量的Pearson相關分析結果

3 討論與結論

生物多樣性是甄別退化草地生態系統恢復進程的重要指標之一。本研究結果顯示，圍封處理降低了草地植物物種豐富度。這可能是以下幾方面因素共同導致： ①優勢種方面，家畜干擾的群落內優勢種競爭優勢的衰減，從而增加了其非耐牧種、稀有種等(如冷蒿、輪葉委陵菜、達烏里芯芭、二裂委陵菜、星毛委陵菜)生存機會，導致放牧條件下草地植物物種豐富度高于圍封處理物種豐富度； ②生境均一化，家畜干擾致使草地產生多種生境斑塊從而使不同演替階段的植物種共存，排除了大型家畜干擾的圍封處理使得生境趨于均一化而導致生物多樣性的降低； ③物種遷移，放牧條件下植物種子在風媒、昆蟲和大型草食動物等的幫助下能夠進行種群的有效擴散，而在圍封處理下，植物的傳播擴散僅能通過風媒或昆蟲來進行，這極大程度的限制物種的擴散。研究發現，種子有限的空間散布(小尺度的擴散)能夠引起種群強烈的空間聚集，有限空間傳播引起的植物聚集可使種群呈現斑塊化分布[13]；而生境相對惡劣的條件下發生小尺度植物聚集，可能會導致植物競爭和自疏現象的發生[14]，甚至引起年幼植物的死亡，進而導致圍封處理草地植物物種豐富度低于放牧處理物種豐富度。

盡管物種豐富度體現了群落內物種數量特征，可以很好地認識群落的物種組成、變化和發展，但卻忽略了每個物種(如優勢種、稀有種等)對多樣性貢獻大小的差異[12]，且易受野外取樣面積的影響。研究結果顯示圍封處理草地植物Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielous均勻度指數基本均低于放牧處理。這進一步驗證了在希拉穆仁草地，放牧處理物種多樣性高于圍封處理物種多樣性這一結果；但在2014年這一結果卻剛好相反，即放牧處理物種多樣性數值上低于圍封處理物種多樣性，結合研究區歷年降水量數據，發現2014年降水量是研究地歷年降水量最低值，說明圍欄封育能夠提高植物對干旱氣候的抵御能力，暗示了圍封能夠提高草地植被的穩定性。

Simpson生態優勢度指數越大，說明群落內物種數量分布越不均勻，優勢種的地位越突出；而Shannon-Wiener多樣性指數是群落內物種多樣性和異質性程度的參數，綜合反映群落物種豐富度和均勻度。這說明長期圍封整體降低了草地植物的分布與數量，尤其是草地優勢物種，且諸多研究結果均出現這一論點，例如Loeser等[15]對美國亞利桑那州附近的高海拔、半干旱草地進行圍封研究表明，圍封處理物種豐富度低于中度放牧處理；劉鳳嬋[16]以內蒙古正鑲白旗退化典型草地封育區內不同封育年限(2，4，6，8，10，12 a)草地樣地為研究對象，發現植被群落多樣性指數總體呈減小趨勢，變化呈現較為明顯的階段性特征；范月君[17]在三江源地區高山嵩草草甸發現長期圍欄封育降低了系統內群落物種豐富度、均勻度和多樣性，改變了植被群落結構并使其且呈現簡單化。均勻度指數進一步驗證了這一研究結果，顯示年際變化相對平穩。

為進一步了解降水量與草地植物群落的潛在關系，本研究利用的11 a降水量與物種多樣性進行Pearson相關分析，發現相比放牧處理，Pielous均勻度指數與降水量顯著負相關，這說明圍封條件下希拉穆仁草地優勢物種水分利用效率更高，間接說明了圍封處理下優勢物種在群落中處于資源利用的優先級。此外，圍封處理削弱了年降水量與物種豐富度之間的相關性，這說明放牧草地植物對降水具有明顯地依賴性，隨降水量變化而波動，體現了圍封能夠一定程度地增加群落對不良環境的抵抗力。在連續圍封11 a間，2014年降水量為歷年最低(表1)，表現草地植物群落Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielous均勻度指數數值均較低。此外，本研究還發現2014年之前圍封處理與放牧處理Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielous均勻度指數基本呈現相同的變化趨勢，而在經歷了降水量較少年份后(2014年)，草地物種多樣性則出現趨異的變化規律。這進一步說明了干旱氣候事件能夠顯著改變草地物種多樣性[18]，可能是因為在干旱條件下，微生物數量減少，活性變弱，土壤碳、氮的礦化率與通量均明顯下降[19]，進而影響草地植物的生長、發育、繁殖[20]，改變了草地物種多樣性。這些均暗示了年降水量(水分條件)是決定草地植物生長、發育及群落演替的重要因素[21-23]。

綜上所述，通過樣方調查2007—2017年希拉穆仁草地放牧草地與圍封草地物種多樣性。研究發現，圍封處理降低了希拉穆仁草地植物的多樣性，但在降水量較少的年份，圍封草地的Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielous均勻度指數卻高于放牧處理，暗示了在惡劣氣候環境下，圍封能夠一定程度地緩解氣候變化對希拉穆仁草地物種多樣性的影響。