萊州灣金城海域網采浮游植物年際變化及與環境因子的關系

宋秀凱,程 玲,付 萍,何健龍,李佳蕙,于廣磊,劉愛英

山東省海洋資源與環境研究院山東省海洋生態修復重點實驗室, 煙臺 264006

浮游植物是海洋重要的初級生產力,海洋浮游植物群落結構的轉變將改變浮游植物的生物量及生產力,繼而對整個海洋生態系統的物質循環和能量傳遞產生重要影響[1]。浮游植物群落對環境變化響應敏感,因此群落的變動可以反映水質健康和氣候變化。近年來,越來越多的研究表明[2- 4],受近海環境變化的脅迫,浮游植物群落結構正處于不穩定狀態。

萊州灣地處渤海南岸,是渤海三大海灣之一,入海徑流豐富,營養鹽充足,是傳統魚、蝦、蟹的產卵場和索餌場[5]。隨著近幾年養殖業的發展,萊州灣金城海域已發展成為山東省重要海灣扇貝養殖基地之一,但由于片面追求高產量,忽視長遠的生態和環境效益,缺乏對水域生態養殖容量的科學了解和統一的規劃管理,致使局部海域開發過度；另一方面由于養殖密度過高,造成生態環境質量下降,浮游植物的群落結構也隨之發生了較大變化,嚴重影響海水養殖業的持續穩定發展。浮游植物作為雙殼貝類重要的餌料生物,其種類和數量多寡將直接影響養殖貝類的產量。因此,研究該海域浮游植物種類和數量的年際變動,有助于了解養殖海域生態環境和養殖業的現狀,解決養殖貝類死亡率高和出肉率低等問題。本文分析了2009—2010年連續兩年24個月萊州灣金城海域貝類養殖區主要理化因子及網采浮游植物種類組成、數量分布和生物多樣性變化規律,并通過典范對應分析結合多個環境因子探討浮游植物與環境間的復雜關系,旨在較為系統地闡述近岸浮游植物的群落結構特征及演替規律,進一步深入研究萊州灣浮游植物的長期變化規律及海洋生態系統動態變化機制,為萊州灣淺海養殖業的合理開發、環境治理和修復提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

調查海域為萊州灣金城海域(119.9°—120.2°E,37.3°—37.6°N),共設15個采樣站位(圖1),該海域水深范圍3.5—13.0 m,由南向北逐漸加深。于2009—2010年逐月進行共24個航次水質及浮游植物調查。采樣船只為當地漁民漁船。

浮游植物采集及樣品處理等均按《海洋調查規范》[6]進行,使用淺Ⅲ浮游生物網自底層至表層作垂直拖網采集,樣品經魯格氏溶液固定后實驗室進行分類、鑒定、計數和統計。原則上每個樣品鑒定到種的比例占總種類數的80%以上,每個樣品鏡檢3次,每次鏡檢計數細胞個數不少于200個。各采樣站位同步調查水溫(WT)、鹽度(Salinity)、透明度(Transparency)、化學需氧量(COD)、pH值、葉綠素a(Chl a)、總氮(TN)及總磷(TP)等環境參數,所有操作均按照《海洋監測規范》進行[7]。

圖1 萊州灣金城海域采樣站位圖Fig.1 Sampling sites in Jincheng area of Laizhou Bay

1.2 數據分析

1.2.1優勢種、多樣性指數、豐富度、均勻度分析

浮游植物豐度以每立方米出現的細胞數表示(個/m3)。

優勢種的優勢度：Y=(ni/N′)×fi

式中,ni為第i種的豐度,fi為該種在各站位中出現的頻率,N′為總豐度。根據種類優勢度公式計算各種生物的優勢度,將Y>0.02的生物定為優勢種。

物種豐富度指數采用Margalef指數(dMa)計算公式[9]：dMa=(S-1)/log2N

均勻度指數采用Pielou指數計算公式[10]：E=H′/lnS

式中,N為采集樣品中所有物種的總個體數,S為樣品中的種類總數,Pi為第i種的個體數與樣品中的總個體數的比值。

1.2.2群落結構分析

多元統計方法包括聚類分析和典范對應分析(CCA)等,均是基于種類數據和環境數據集合的排序方法,已廣泛應用于海洋生態群落結構分析中[11- 13]。本文選取水溫、鹽度、pH、透明度、化學需氧量、總氮、總磷和葉綠素a 8個指標分析其對浮游植物群落結構的影響。CCA分析中,浮游植物主要選取海區常見種,剔除出現頻率小于15%的物種,物種及環境數據均采用對數log(x+1)轉換。

全部數據的統計分析用SPSS 19.0軟件完成,群落結構聚類分析使用PRIMER 6.0軟件完成,典范對應分析采用CANOCO 4.5軟件完成。

2 結果

2.1 浮游植物群落組成

本調查共鑒定出浮游植物81種,隸屬于硅藻門、甲藻門、黃藻門和金藻門4門25科43屬。其中硅藻門最多,共16科33屬67種,占總種數的82.7%；甲藻門次之,共6科7屬11種,占總種數的13.6%；黃藻門2科2屬2種,占總種數的2.5%；金藻門1科1屬1種。2009年和2010年金城海域浮游植物種類數基本一致,硅藻優勢種主要以角毛藻屬、丹麥細柱藻、菱形藻屬為主,甲藻以夜光藻為主。2009年與2010年種類組成及比例基本一致,硅藻比例均在80%以上,甲藻為10%左右,其余為金藻和黃藻。與2009年相比,2010年硅藻所占比例略有升高,甲藻略有下降(圖2)。

萊州灣調查海域浮游植物門類組成的周年變化如圖3所示,除2009年5月及2010年5月、10月外,其余月份均為硅藻占絕對優勢,比例均在80%以上。5月份甲藻比例明顯升高,主要是夜光藻的大量出現；7、8、9月硅藻占絕對優勢,幾乎見不到其他藻類。周年變化顯示調查海域浮游植物以硅藻為主要優勢,季節演替不明顯。

圖2 2009—2010年浮游植物種類組成Fig.2 Specific composition of phytoplankton from 2009 to 2010

圖3 2009—2010年浮游植物門類組成周年變化Fig.3 Annual variation in species composition of phytopiankton from 2009 to 2010

2.2 浮游植物群落結構

為直觀展示各月份浮游植物豐度變化情況,浮游植物豐度周年變化采用常用對數形式表示。如圖4所示,浮游植物豐度的年際變化呈現明顯的雙峰模型,2009年與2010年變化趨勢基本一致,2月份達全年最高值,之后呈下降趨勢,至5月為全年最低值,在9月到達到全年的第二個高峰。

浮游植物種類數年際變化與豐度相似亦呈雙峰型變化趨勢,2009年與2010年略有差別,除8月和10月外,其余月份2010年浮游植物種類數均小于2009年。

浮游植物多樣性指數年際變化呈現明顯的季節變化規律,高峰分別出現在3月和10月,2009年多樣性指數最低值出現在7月,2010年最低值出現在9月。除2010年9月份外,生物多樣性指數均在1.5—3.5的正常范圍內。

浮游植物均勻度指數年際變化趨勢顯示：1—5月均勻度指數較為穩定,6—9月有所下降,10—12月有所升高并趨于穩定。除2010年8月和9月外,均勻度指數均大于0.3。

圖4 2009—2010年浮游植物群落結構(細胞豐度、總種類數、多樣性指數、均勻度指數)年際變化Fig.4 Phytoplankton community variation including cell abundance, species, diversity and evenness from 2009 to 2010

2.3 優勢種群動態變化

海區主要優勢種季節更替明顯(表1)。春季(3—5月)主要優勢種為尖刺擬菱形藻(Y=0.0228—0.217)、夜光藻(Y=0.0282—0.293)、旋鏈角毛藻(Y=0.0902—0.217)等；夏季(6—8月)主要優勢種為洛氏角毛藻(Y=0.167—0.776)、尖刺擬菱形藻(Y=0.0233—0.203)、丹麥細柱藻(Y=0.108—0.276)等；秋季(9—11月)主要優勢種為丹麥細柱藻(Y=0.0416—0.262)、洛氏角毛藻(Y=0.0559—0.739)、中肋骨條藻(Y=0.0285—0.436)等；冬季(12—2月)主要優勢種為尖刺擬菱形藻(Y=0.0417—0.486)、中肋骨條藻(Y=0.0725—0.442)、旋鏈角毛藻(Y=0.0389—0.281)等。

表1 主要優勢種的優勢度年際變化

優勢度>0.02的物種為該航次的優勢種,表格中帶*的數字為該月份海區前兩位優勢種的優勢度

除了主要優勢種群隨季節演替明顯外,各主要優勢種豐度隨季節變化也十分明顯,由圖5可以看出,主要優勢種(除洛氏角毛藻)均在2月達全年豐度的最高值,5月各優勢種豐度均較低,與浮游植物豐度年際變化趨勢較為一致；8、9月洛氏角毛藻、丹麥細柱藻豐度相對較高,是造成8、9月浮游植物豐度出現另一高峰的主要原因。2009年與2010年各優勢種豐度年際變化基本一致。

圖5 2009—2010年主要優勢種的豐度動態變化Fig.5 Cell abundance variation of dominate species from 2009 to 2010

2.4 浮游植物群落聚類分析

對各個航次的浮游植物細胞豐度進行平方根轉化,做出Bray-Curtis相似性矩陣,以此矩陣進行CLUSTER聚類和MDS標序,結果見圖6。調查海域浮游植物群落在60%相似性水平大致可分為4個類群,同時使用SIMPER分析了各組分的優勢物種。第Ⅰ類群以5月份樣品為代表,第Ⅱ類群包括11、12、1、2、3、4月份樣品,第Ⅲ類群包括8、9、10月份樣品,第Ⅳ類群包括6、7月份樣品。

類群Ⅰ：2009年5月和2010年5月浮游植物群落相似性約89.6%,此月份浮游植物豐度偏低,種類數較少,甲藻豐度占比較高,夜光藻、諾氏海鏈藻、洛氏角毛藻和丹麥細柱藻等為特征種,貢獻率分別為15.7%、12.4%、9.6%和6.4%,累計貢獻率為44.1%。此時,海區的水溫(15.8±0.9)℃、鹽度30.992±1.281、總氮(0.621±0.013) mg/L、總磷(0.0255±0.0083) mg/L。

類群Ⅱ：2009和2010 年每年11月至次年4月浮游植物群落相似性約52.7%,該時間內水溫相對較低,硅藻為主要優勢種,特征種主要為尖刺擬菱形藻、中肋骨條藻、旋鏈角毛藻等,貢獻率分別為10.3%、7.4%和6.6%,累計貢獻率24.3%。此時,海區的水溫(5.5±2.7)℃、鹽度30.354±0.607、總氮(0.802±0.272) mg/L、總磷(0.0265±0.0086) mg/L。

類群Ⅲ：2009和2010年每年8月至10月的浮游植物群落相似性約59.8%,此時間范圍水溫較高,特征種為丹麥細柱藻、洛氏角毛藻、掌狀冠蓋藻等,貢獻率分別為10.6%、9.8%和6.6%,累計貢獻率21.0%。此時,海區的水溫(23.2±4.3)℃、鹽度30.614±0.264、總氮(0.685±0.235) mg/L、總磷(0.0431±0.0143) mg/L。

類群Ⅳ：2009和2010年6月、7月浮游植物群落相似性約59.6%,特征種為尖刺擬菱形藻、洛氏角毛藻、圓柱角毛藻和大西洋角毛藻等硅藻,貢獻率分別為9.9%、8.7%、8.4%和6.6%,累計貢獻率為19.6%。此時,海區的水溫(25.4±0.7)℃、鹽度30.914±0.427、總氮(0.664±0.112) mg/L、總磷(0.0227±0.0142) mg/L。

圖6 金城海域24個航次浮游植物群落的聚類樹狀圖和多維尺度轉換排序(MDS, non-metric Multidimensional Scaling)Fig.6 Cluster and MDS of phytoplankton community on 24 monitoring dates in Jincheng aera

2.5 浮游植物群落結構與環境因子關系

為探討浮游植物與環境因子的關系,對浮游植物主要優勢種與水溫等8項環境指標做相關性分析,結果如表2所示。水溫與洛氏角毛藻豐度呈極顯著正相關(R=0.613,P<0.01),與旋鏈角毛藻、中肋骨條藻和夜光藻豐度均呈極顯著負相關(R=-0.662, -0.649, -0.649,P<0.01)；化學需氧量與旋鏈角毛藻和中肋骨條藻均呈顯著負相關(R=-0.589, -0.480,P<0.05)；鹽度與中肋骨條藻呈極顯著負相關(R=-0.585,P<0.01)；其他環境因子與各優勢種豐度相關性不明顯。

表2 主要優勢種豐度與環境因子的相關性

*0.05顯著水平(雙尾),**0.01顯著水平(雙尾)

為了進一步探討環境因子與浮游植物群落結構的關系,對主要優勢種與8種環境因子進行CCA分析。由圖7可以看出,影響浮游植物群落結構最主要的因素是水溫,其次是鹽度,化學需氧量、總氮、總磷、透明度及葉綠素a對浮游植物的影響較小。不同種類的浮游植物對環境因子的要求不同,夜光藻、旋鏈角毛藻等多為低溫低鹽種,洛氏角毛藻則為高溫高鹽種；故而在水溫較高的8、9月份洛氏角毛藻豐度較高,而在1、2月份旋鏈角毛藻、夜光藻等豐度較高。丹麥細柱藻與鹽度及pH均呈現較強的正相關。

圖7 浮游植物優勢種與環境因子典范對應分析 Fig.7 Canonical correspondence analysis (CCA) of dominant species and associated environmental factorsCLOR:洛氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus；LDAN:丹麥細柱藻Leptocylindrus danicus；CCUR:旋鏈角毛藻Chaetoceros curvisetus；PPUN:尖刺擬菱形藻Pseudo-nitzschia pungens；SCOS:中肋骨條藻Skeletonema costatum；NSCI:夜光藻Noctiluca scintillans；TNOR:諾氏海鏈藻Thalassiosira nordenskioldii；HSUB:細弱圓篩藻Coscinodiscus subtilis；GSTR:斯氏幾內亞藻Guinardia striata；透明度Transparency；pH：酸堿度pH value；WT:水溫Water temperature；COD:化學需氧量Chemical oxygen demand；Chl a.：葉綠素a Chlorophyll a；TN:總氮Total nitrogen；TP：總磷Total phosphorus；鹽度Salinity

3 討論

3.1 浮游植物群落組成及參數變化

萊州灣浮游植物種類眾多,有關其種類組成的研究曾有過記載[14-15]。本次萊州灣金城海域調查初步鑒定浮游植物(含變型及變種)共43屬81種,隸屬于4大門類,多于1997年的62種[5],其中硅藻門無論豐度還是種類數均占絕對優勢,這與陳碧娟等[5]2001年的研究結果一致。2009年和2010年萊州灣調查海域浮游植物豐度變化范圍分別為38.4×104—1351×104個/m3和41.8×104—1380×104個/m3,1992—1993年萊州灣浮游植物豐度變化范圍28×104—1780×104個/m3,而1982—1983年萊州灣浮游植物豐度變化為27×104—3629×104個/m3,萊州灣浮游植物豐度較20世紀90年代有所降低[15-16]。

浮游植物豐度分布的季節變化明顯,高峰分別出現在2月和9月,最低值出現在5月。王俊和康元德對1992—1993年渤海浮游植物的調查結果表明,浮游植物豐度最高峰分別出現在上半年的2月份和下半年的10月份,5月為全年最低值[15]；劉慧等對萊州灣養殖海區2001—2002年浮游植物的研究顯示早春2—3月是細胞豐度的高峰,最低值出現在4—5月[17]；均與本次調查結果一致。萊州灣處于北半球中緯度溫帶海,浮游植物的季節變化應符合溫帶海域浮游植物兩周期的季節變化類型,渤海季節變化特點是上、下半年各有一次數量高峰[18]。本次調查結果符合這一結論,說明萊州灣多年來浮游植物數量的年際變化規律基本一致,未發生較大波動。

浮游植物多樣性指數和均勻度指數是其生物群落結構的重要參數,通常情況下多樣性指數小于1、均勻度小于0.3可認為群落結構受到了其他環境因素的擾動[19],萊州灣金城海域浮游植物多樣性指數均大于1,均勻度指數均大于0.3,該海域浮游植物群落結構相對穩定。

3.2 浮游植物群落聚類及主要優勢種變化

2009—2010年萊州灣金城海域浮游植物群落聚類分為四大類：Ⅰ類為5月份樣品,2009年和2010年5月樣品相似度達80%以上,優勢種為夜光藻和洛氏角毛藻,尤其夜光藻,在數量上占絕對優勢,與劉慧等[17]2001年萊州灣東部養殖區浮游植物的調查結果一致；Ⅱ類11月—4月樣品為冬春季樣品,優勢種有中肋骨條藻、旋鏈角毛藻和夜光藻；Ⅲ類8、9、10月樣品主要為夏秋季樣品,優勢種主要包括洛氏角毛藻和丹麥細柱藻；Ⅳ類為6、7月樣品,優勢種為洛氏角毛藻和尖刺擬菱形藻。全年優勢種與1982年的結果有較大不同,1982年萊州灣的主要優勢種為中肋骨條藻、透明輻桿藻和日本星桿藻[20],2001—2003年度的主要優勢種為中肋骨條藻、角毛藻、柔弱根管藻和斯氏幾內亞藻[17]。

3.3 環境因子等對浮游植物群落的影響

萊州灣金城海域地處中緯度地區,季節分明,因此溫度尤其是表層水溫對生物的影響較大,典范對應分析顯示,萊州灣金城海域影響浮游植物群落結構最主要的因素是水溫,這與以往的研究結果一致[21-22]。此外,與溫度呈正相關的優勢種主要為洛氏角毛藻,而夜光藻、旋鏈角毛藻等與溫度呈負相關,這與浮游植物優勢種隨季節變化的演替規律一致。此外,分析顯示總氮、總磷對浮游植物的影響較小,調查海域主要為扇貝養殖區,不存在氮磷限制現象。有研究發現扇貝養殖促進了浮游植物特別是硅藻的繁盛,這可能是由于扇貝的濾食作用以及扇貝養殖區小生境中豐富的微生物,促進了浮游植物必須的營養鹽及微量元素的循環供應[17,23]。另外,結合養殖的實際情況,5月為扇貝海上掛苗期,此時浮游植物豐度為全年最低,尤其作為扇貝餌料藻的硅藻類比例下降,會影響扇貝的產量和質量,因此要合理控制養殖規模,防止因餌料缺少導致貝類死亡。