梁士楚,苑曉霞,盧曉明,許桂芬,覃 艷,姜 勇,*
1 廣西師范珍稀瀕危動植物生態與環境保護教育部重點實驗室,桂林 541006 2 廣西師范大學生命科學學院,桂林 541006
水陸交錯帶作為一種動態的陸生生態系統向水生生態系統過渡的典型生態交錯區,是河流天然的保護屏障和高地植被間進行物質傳輸、能量轉化、信息交換的重要廊道,具有顯著的邊緣效應與特殊的生態過程,是地球上最為復雜的生態系統之一[1- 3]。在維持水陸交錯帶穩定性、生物多樣性、遲滯沉積物、富集和過濾各種營養元素方面起著十分重要的作用[2,4- 6]。土壤是自然連續的非勻質體,在不同的氣候、母巖、地形、植被和人為干擾等諸多自然和人為因素的影響下,土壤理化性質的空間分布呈綴塊型或梯度格局,從而使得土壤理化性質具有一定的隨機性和相關性[7- 8]。土壤理化性質作為控制植物生長發育的關鍵生態因子,是土壤的基本屬性和本質特征,是決定土壤肥力和土壤質量的重要指標[9]。其中,土壤含水量、容重和孔隙度等土壤物理結構會直接影響土壤顆粒粘性、毛管的吸附力和容重等,被認為是衡量土壤質量和土壤生產力的重要指標之一,其化學性質如土壤pH值、有機質、全氮、速效氮、全磷、速效磷、全鉀、速效鉀等,直接影響土壤肥力,進而通過影響地表植被的生長最終影響水陸交錯帶生態系統功能的發揮[4,10- 11]。因此,研究水陸交錯帶土壤理化性質特征,可以很好地了解土壤形成過程、結構和功能,對土壤與植物關系、植被空間格局以及土壤侵蝕、土地利用變化、生態過程等研究有借鑒作用[11]。
漓江是我國乃至世界上最典型的巖溶河流域,位于珠江水系西江一級支流桂江的上游。漓江流域分布的峰叢、峰林以其優美和獨特的喀斯特地貌景觀成為“中國南方喀斯特二期”重要提名地,成功入選世界自然遺產名錄。但近年來,由于旅游業盛行,對漓江流域的過度開發利用導致了水陸交錯帶濕地萎縮,消落帶明顯,礫石大面積裸露,流域內生態環境發生顯著改變[12-13]。加之在水陸交錯帶近陸區域過度墾荒,導致很多優勢種群如楓楊(Populuseuphratica)、烏桕(Tamarixchinensis)等天然植被破壞嚴重,土壤沙化,碳酸化等生態問題日益突出,嚴重影響了漓江國際旅游勝地的可持續發展。因此,亟待對漓江退化水陸交錯帶生態系統進行植被修復與生態重建。摸清土壤理化性質的特征及其梯度變化是進行退化水陸交錯帶生態系統植被修復與生態重建的基礎和依據。目前,有關漓江水陸交錯帶土壤方面的研究,主要包括立地根系分布與土壤性質的關系[14]、不同植被類型的土壤酶活性[15]、不同淹沒區植物多樣性與土壤特征[16]、灌木群落根系分布與土壤養分的關系[17]和土壤有機碳儲量及其影響因子[18]等報道。然而,關于漓江水陸交錯帶縱向梯度(上游、中游、下游)土壤理化性質及其分布特征研究卻鮮見報道。鑒于此,本研究以漓江水陸交錯帶縱向梯度(上游、中游、下游)不同植被覆蓋條件下土壤為研究對象,綜合應用土壤地理學、分析化學、統計學等研究手段,探究土壤理化性質特征及其相關性,以期為漓江水陸交錯帶植被恢復與重建、森林管理及其可持續利用等提供基礎數據和科學理論依據。
漓江位于廣西壯族自治區桂林市,屬于珠江流域西江水系的一級支流—桂江的上游,地理坐標為109°45′—110°40′E,24°18′—25°41′N(圖1)。現代水文定義漓江起點為興安縣溶江鎮靈渠口,終點為平樂縣恭城河匯入口,由北至南依次流經桂林市興安縣、靈川縣、桂林市區、陽朔縣和平樂縣5縣(市),干流總長214 km,流域總面積為12285 km2,占桂林市總面積的43.9%。漓江流域根據降水、地形、徑流等可以劃分為上游、中游和下游,其中,上游為源頭至桂林水文站河段,長約105 km,中游為桂林水文站至陽朔水文站河段,長約83 km,下游為陽朔水文站至恭城河口河段,長約26 km[15]。
漓江流域位于低緯地區,屬于中亞熱帶濕潤季風氣候區,氣候溫和,四季分明,雨量充沛,且雨熱基本同季,無春旱,無霜期長達309 d,全年光照充足,年平均日照時數為1670 h。年平均氣溫17.8—19.1℃,最冷1月平均氣溫約8—9℃,最熱8月平均氣溫約28℃。流域內降水量自西北向東南遞減,年降雨量1814—1941 mm,年蒸發量1377—1857 mm,年平均相對濕度為73%—79%,全年風向以偏北風為主,平均風速2.2—2.7 m/s[16]。漓江水陸交錯帶上游的優勢物種主要包括楓楊(Pterocaryastenoptera)、石榕樹(Ficusabelii)、蘿芙木(Rauvolfiaverticillata)、陰香(Cinnamomumburmannii)等;中游的優勢物種主要包括楓楊(Pterocaryastenoptera)、烏桕(Sapiumsebiferum)、細葉水團花(Adinarubella)、紫彈樹(Celtisbiondii)、陰香(Cinnamomumburmannii)等;下游的優勢物種主要包括構樹(Broussonetiapapyrifera)、牡荊(Vitexnegundovar.cannabifolia)等(表1)。靠近河岸的區域受江水沖刷影響較強,土壤流失嚴重,土層淺薄,土壤以沙礫為主;在遠離河岸的區域,土壤只有在洪水期受到江水的影響,土壤類型以砂質土壤為主,呈團粒結構,土層較厚,營養物質豐富[17],本區域土壤總體呈微酸性,pH值范圍為6.18—6.85。

表1 樣地基本概況
1.2.1樣方布設及樣品采集
經野外實地踏勘,于2016年9—10月和2017年7—9月間,沿漓江交錯帶縱向梯度(上游、中游、下游)分別建立了10個大小為20 m×20 m的樣方(圖1),共計30個樣方。在此基礎上,將每個20 m×20 m的樣方劃分成16個5 m×5 m的小樣方并在其中心位置處用環刀采集0—15 cm,15—30 cm和30—45 cm的土樣用于測定土壤物理性質(含水量、容重和孔隙度),每層均為 3 次重復,取樣結束后將土壤依次回填。土壤化學成分測定采用“梅花五點法”采樣,在每個5 m×5 m小樣方的4個頂點和中心位置清除表層枯落物和腐殖質層后,用直徑10 cm的土鉆鉆取0—20 cm土層土樣,運用四分法混合均勻后帶回實驗室用于土壤化學性質的測定[18]。將采集的新鮮土樣放置于室內陰涼通風處自然干燥,待風干后,剔除其中的根系、石塊、鈣核及動植物殘體等雜物后倒入研缽中研細,過不同孔徑(0.15、0.25、1.4 mm)的土壤篩,對預處理后的土樣進行土壤pH值、有機質、全氮、速效氮、全磷、速效磷、全鉀、速效鉀8個土壤化學性質指標的測定。

圖1 漓江水陸交錯帶樣地位置分布圖Fig.1 Location of the sampling sites in aquatic-terrestrial ecotone, Lijiang River
1.2.2樣品分析
土壤樣品測定是由海南大學土壤實驗室和廣西師范大學教育部重點實驗室共同完成。土壤含水量和土壤容重的測定采用環刀法;土壤孔隙度通過土壤容重和土壤相對密度來計算[19]。土壤pH值采用電位法測定;有機質(SOM)含量用重鉻酸鉀容量法測定;全氮(TN)用半微量凱氏定氮法測定;全磷(TP)用硫酸-高氯酸消解法測定;全鉀(TK)用氫氟酸-高氯酸消煮火焰光度計法測定;速效氮(AN)用堿解擴散法測定;速效磷(AP)用碳酸氫鈉提取-鉬銻抗比色法測定;速效鉀(AK)用乙酸銨浸提-火焰光度法測定。每個土壤樣品均重復測定3次取其平均值作為本研究的原始數據。
1.2.3數據處理及分析
首先,對所有數據均進行Shapiro-Wilk函數正態分布檢驗,對不滿足正態分布的數據進行對數轉化。然后,利用one-way ANOVA分析對漓江水陸交錯帶縱向梯度(上游、中游、下游)上的土壤理化性質進行差異性檢驗,運用Tukey HSD方法進行均值的多重比較。由于本研究中涉及到11個變量,考慮到變量較多會給合理地分析問題和解釋問題帶來困難。因此,我們采用了PCA降維處理。基于提取軸信息的判斷準則:①排序軸累積解釋方差比例達到85%時(表2);②具有解讀價值的PCA軸的Kaiser-Guttman標準[20],即選取特征根超過平均值的軸(圖4)提取排序軸,并根據各環境因子在PCA軸上載荷的大小判斷其作用大小。各土壤理化性質間的相關性用Pearson相關性進行分析,相關性大小用Student′s t進行檢驗。數據統計分析與繪圖均在R- 2.16.1程序(R Development Core Team,2016)中完成。
圖2所示:土壤有機質、全氮、全磷和全鉀在不同梯度下均差異性顯著。土壤有機質和全氮均是中游高于上游和下游,土壤全磷和全鉀為下游高于上游和中游;土壤含水量和速效氮均是上、中游分別與下游差異性顯著,且下游高于上中游;土壤容重和孔隙度在不同梯度下均差異不顯著;土壤pH與速效鉀均是中、下游分別與上游差異性顯著,且土壤pH為下游>中游>上游,而土壤速效鉀與之相反。

圖2 不同梯度下土壤理化性質分析Fig.2 The difference on soil physico-chemical properties in aquatic-terrestrial ecotone, Lijiang River
圖3所示:不同縱向梯度下的土壤理化性質的相關性不盡相同。但在總體上存在一些較相似的變化規律:如上游、中游、下游的土壤容重和孔隙度均顯著負相關,且上游的土壤容重與土壤有機質顯著負相關而土壤孔隙度與其正相關;土壤全磷和有機質與多數土壤化學性質顯著正相關;土壤水分在下游與有機質、全磷、全氮3個土壤化學性質均顯著相關,但在上游僅與土壤全磷顯著負相關。

圖3 土壤理化性質的相關性分析Fig.3 Correlation analysis of the soil physico-chemical properties in aquatic-terrestrial ecotone, Lijiang RiverSWC:土壤含水量Soil water content;BD:容重Bulk density;PS:孔隙度Soil porosity;pH:pH值pH value;SOM:有機質Organic matter;TN:全氮Total nitrogen;TP:全磷Total phosphorus;TK:全鉀Total potassium;AN:速效氮Available nitrogen;AP:速效磷Available phosphorus;AK:速效鉀Available potassium; *:P < 0.05;**:P < 0.01; figures without * indicate P > 0.05
主成分分析表明(圖4,表2):前3個PCA軸的累積解釋方差比例達79%且特征根都大于1(PCA軸的Kaiser-Guttman標準),說明土壤理化性質在前三排序軸的載荷值較高。在本研究中將提取PCA分析3軸中的前2軸為下步數據服務。第一主成分累計貢獻率為39%,主要體現了全磷(0.90)的貢獻;第二主成分累計貢獻率為22%,主要體現孔隙度(0.96)和容重(-0.96)2個土壤物理性質的貢獻。

圖4 土壤理化性質的PCA分析雙序圖Fig.4 PCA sequencing of different quadrats with environmental factors in aquatic-terrestrial ecotone, Lijiang River1—10(黑色)表示上游樣方號:NO.1—10(Black) represents the sample number of upstream;11—20(藍色)表示中游樣方號:NO.11—20(Blue) represents the sample number of midstream;21—30(綠色)表示下游樣方號:NO.21—30(Green) represents the sample number of downstream
土壤理化性質作為控制植物生長發育的關鍵生態因子,是土壤的基本屬性和本質特征[21]。本研究表明,土壤含水量是上游和中游均與下游存在顯著差異,且下游顯著高于上游和中游,含水量均在20%以上。水陸交錯帶距離水體較近,地下水位高,土壤受到縱、橫雙向水分滲透的影響,因此含水量普遍較高。同時,上游的海拔和地勢相對較高(表1),坡度較陡峭,土壤層較薄,礫石含量較高,因而導致地表徑流速度加快,水分散失速度快,導致同一時間內土壤含水量偏低;另外一個原因可能與下游地形平坦且河流水量較多,土壤可能更多的得到各支流(如,小溶江、甘棠江、桃花江、柘木河等)的匯入和高海拔土壤下滲的水分的補充增加[22],進而導致下游的土壤含水量顯著高于上游和中游。土壤容重是土壤緊實度的敏感性指標,表征土壤的疏松程度與通氣性,與土壤孔隙度成負相關[23]。本研究發現土壤容重和孔隙度在不同梯度下均差異性不顯著,與前人的很多研究結果不一致[24]。上游的土壤大多未經搬運,為原地土壤的積累,質地緊實, 土壤體積質量大,但結構較差;而中、下游土壤多為上游泥沙的沖積物,土壤質地疏松,容重不斷減少,孔隙度明顯變大,中下游的土壤結構會顯著好于上游[25],但在我們的研究結論中沒有得到相似的結論。這可能與在具體生境下土壤成土過程中受土壤母質“遺傳”特征和不同植被的影響有關,有待于進一步深入研究。土壤有機質、土壤全氮、土壤全磷和土壤全鉀在不同梯度上均呈差異性顯著(P<0.05),其中有機質和全氮含量呈現中游相對較高,上游和下游相對較低,全鉀含量變化趨勢與其相反,即中游相對較低,上游和下游相對較高。土壤有機質含量通常作為土壤肥力水平高低的一個重要指標,主要來源于植物凋落物,而凋落物性質和數量是影響有機質積累的主要因素[24]。不同植物群落類型的有機質含量差異性顯著,落葉物種顯著高于常綠物種。據本實驗野外實地觀察發現:水陸交錯帶中游梯度包括的主要植被類型有楓楊、紫彈樹和烏桕等落葉大喬木;楓楊和烏桕群落下面的腐殖質層厚度顯著高于其他2個梯度上分布的凋落物厚度。這暗示落葉物種周期性落葉的物候學特性導致歸還于土壤的枯枝落葉逐漸增多,從而通過凋落物輸入土壤的有機質增加,致使土壤有機質含量高。此外,很多研究表明土壤氮素主要來源于土壤有機質,所以土壤中有機質含量豐富的地段一般氮素含量也高[26],這一結論在本研究中得到很好的佐證,即不同梯度下土壤氮含量與土壤有機質分布格局一致。本研究結果顯示土壤pH為下游>中游>上游,且中游、下游與上游差異性顯著(圖2),這可能是由于漓江流域存在兩個明顯的生態分區,即上游非巖溶森林生態分區和中下游巖溶生態分區[27]。巖溶區的成土母質多為由碳酸鹽風化而成,全土層都有一定的碳酸鈣含量(土壤鈣含量分析將在下篇文章體現),在亞熱帶環境中鈣不斷淋溶,土壤pH偏堿性。因此,中游和下游的土壤pH值顯著大于上游。但是本研究發現中下游土壤pH值近中性,并沒有偏堿性,這可能是由于漓江水陸交錯帶中下游土壤受上游非巖溶生態區土壤影響,土壤pH值被中和,這有待于進一步深入研究。此外,Cheng等[25]在加拿大亞伯達省中部利用氮- 16同位素示蹤技術研究發現土壤pH值增加促使氮素礦化,暗示隨pH值增加在一定程度上也加劇了土壤有機氮的礦化。因此,土壤速效氮含量也是下游最高。

表2 主成分分析(PCA)中前三軸環境變量的載荷和解釋方差
*表示該變量的負荷絕對值大于0.85
土壤磷素是植物生長發育所必需的重要元素之一,磷素在土壤中主要以有機磷與無機磷兩種形態存在,其含量受土壤母質、成土作用以及外界因素的影響[28]。整體來看,上游土壤全磷明顯低于中下游。這與李冬林等[27]在秦淮河河岸帶土壤理化性質分析得出的研究結論一致。由于上游處于源頭,人為干擾少,保護較好,所以土壤中的磷含量最低。中下游屬于重要的旅游區和居民區,人口密集,遭受人為干擾較嚴重,如日常生活污水排放、農業污水和洗滌用品中含有大量的磷,使土壤中富集了很多磷元素,可能是造成上游土壤磷含量顯著低于中下游的重要原因。而土壤速效磷在不同梯度下差異均不顯著,其原因可能是土壤中的磷素與鈣質成分作用形成難溶性磷酸鈣,降低了磷的速效性[29]。土壤鉀是植物光合作用、淀粉合成和糖類轉化所必需的元素,也是反映土壤肥力和生產力的主要指標,而速效鉀是植物能利用的鉀,占土壤中鉀素的極少部分,能真實反映土壤中鉀素的供應情況[30]。本研究發現漓江水陸交錯帶的全鉀含量呈現為下游>中游>上游(圖2),由于土壤全鉀主要來源于土壤母質在成土過程中釋放,具有可溶性強和極易流失的特征[30]。有研究表明,全鉀在含水量較高的表層土壤中有較好的礦物結構,有利于土壤全鉀以同晶代替的形式進入粘土礦物內保存起來[31];此外,可溶性鉀隨著地表水由上游流向下游地段積累,下游的土壤層較厚積累了豐富的鉀素,這可能使得下游土壤全鉀含量高。土壤速效鉀含量表現為中游和下游分別與上游差異性顯著 (圖2)。有研究認為,土壤速效鉀的含量主要受植被類型和干擾強度的影響[32]。本研究中發現上游主要多分布常綠大喬木,而中下游主要以落葉喬木以及小灌木為主;和上游相比,中下游距離市區和景點較近,人口密集,干擾嚴重,可能是局域生境的變化和外界干擾的共同作用影響了土壤速效鉀含量的再分配。
土壤理化性質關系密切[26]。通過對土壤理化性質相關性分析發現不同梯度下物理和化學性質相關性各不相同,但總體上存在一些較相似的變化規律。如土壤容重和孔隙度2個土壤物理性質在不同梯度下均顯著負相關,這與很多研究結論一致[33]。其次,在上游梯度下土壤有機質含量與土壤容重存在顯著的負相關而與土壤孔隙度正相關。土壤有機質在土壤中最主要、最直接的作用就是改良土壤結構,促進土壤團聚體形成更多的空隙,從而增加土壤的疏松性,改善土壤的通氣性和透水性。即土壤有機質含量越高,土壤孔隙度越高,土壤容重越低。土壤全磷在上游與土壤含水量顯著負相關,在中游與土壤有機質等7個土壤化學性質均顯著相關,在下游與土壤含水量,土壤有機質等4個土壤化學性質顯著相關。由于上游海拔相對較高,坡度較陡峭,人為干擾少,土壤P處于虧缺狀態,受淋溶作用影響強烈[34],導致2者顯著的負相關;而中下游與土壤化學性質高度相關,同時土壤磷含量富集程度高,主要與沿江居民行為、旅游、植被等多方面及長時期因素的影響有關。土壤有機質含量在不同梯度下與土壤全氮、全鉀、速效氮、速效鉀、速效磷含量存在顯著相關性(圖3)。有研究表明,土壤有機質含量的變化直接會影響到土壤多種元素含量的變化,氮素、鉀素主要來自于有機質的分解及礦化積累[35]。土壤水分是自然界水循環的一個重要環節,處于不斷的變化和運動中,直接影響作物的生長和土壤中各種物質的轉化過程[36]。本研究中發現上游和下游的土壤含水量與土壤化學性質具有顯著相關性,有利于土壤N、P、K的質量分解。
主成分分析旨在利用降維的思想,把多指標轉化為少數幾個綜合指標(即主成分)且所含信息互不重復,可以弱化變量間的自相關性所引起的誤差,從而達到對本研究中土壤理化性質的精確評估[37-38]。本文發現第一主成分中土壤全磷的主成分載荷相對較高(0.90),土壤全磷在不同梯度下分別與土壤理化性質顯著相關(圖3,表2);第二主成分中土壤孔隙度和土壤容重載荷值相對較高(分別為0.96和-0.96),主要反映土壤容重和孔隙度的土壤物理性質的貢獻,相關性分析結果也表明在不同梯度下土壤容重和孔隙度均呈現顯著負相關(圖3,表2)。
研究結果表明,漓江水陸交錯帶11個土壤理化性質中5個指標(土壤含水量、全氮、全磷、速效氮和速效鉀)在上游、中游和下游均差異性顯著。不同縱向梯度下,土壤容重與土壤孔隙度呈極顯著負相關,土壤全磷和土壤有機質與其他土壤理化性質顯著相關;土壤含水量在下游與多數土壤化學性質均顯著相關但在上游僅與土壤全磷顯著負相關。主成分分析進一步證明,土壤全磷含量、土壤容重和土壤孔隙度的貢獻均大于其他環境因子的平均貢獻率,體現了它們是對漓江水陸交錯帶植被分布具有重要影響的環境因子。