生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務
——關(guān)系、權(quán)衡與管理

李 奇,朱建華,2,肖文發(fā),2,*

1 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所,北京 100091 2 南京林業(yè)大學南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210037

生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)是人類賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ),是社會穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展的根本保障[1- 2]。在當今不同時空和生物學尺度生物多樣性持續(xù)下降的背景下,全球范圍內(nèi)對生物多樣性保護的關(guān)注和需求日益增加。同時,全球生物多樣性喪失削弱生態(tài)系統(tǒng)功能和對人類有益的生態(tài)系統(tǒng)服務的可持續(xù)性已達成共識[3- 5]。

生態(tài)系統(tǒng)功能退化、物種滅絕是當今世界面臨的重大生態(tài)環(huán)境危機之一[6]。最近有關(guān)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系研究,包括凈初級生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)和分解的研究表明隨著生物多樣性喪失的加快生態(tài)系統(tǒng)屬性也加速下降并最終影響生態(tài)系統(tǒng)服務的發(fā)揮。人類是生物多樣性喪失的主要驅(qū)動力,生物多樣性又通過影響生態(tài)系統(tǒng)的過程和功能來影響生態(tài)系統(tǒng)服務。加強生態(tài)系統(tǒng)服務供給水平的同時加強對生物多樣性的保護越來越受到研究人員、土地管理者以及國際社會的關(guān)注。2007年發(fā)布的生態(tài)系統(tǒng)與生物多樣性經(jīng)濟學(The Economics of Ecosystems and Biodiversity, TEEB)以及2012年建立的政府間生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務科學政策平臺(Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services, IPBES)都強調(diào)了二者之間的重要關(guān)系,其主要目的是幫助各級政策制定者認識到生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性提供的廣泛利益從而制定各種保護政策[7]。聯(lián)合國生物多樣性保護公約(Convention on Biological Diversity, CBD)戰(zhàn)略規(guī)劃愿景是：“到2020年,生物多樣性能夠得到評估、保護、恢復和合理應用,維護生態(tài)系統(tǒng)服務,維持一個健康的地球”,任務是：“采取有效迫切的行動來阻止生物多樣性喪失,確保到2020年實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的可恢復性并繼續(xù)提供必要的服務,保護地球生命的多樣性,促進人類福祉和消除貧困”[8]。這使得生物多樣性保護公約成為國家層面行動的全球框架,不僅僅是保護生物多樣性本身,而且對維護和恢復與人類福祉息息相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)服務至關(guān)重要。

一些研究證實,生物多樣性喪失危及生態(tài)系統(tǒng)供給水平和人類福祉[9],從生物多樣性入手對生態(tài)系統(tǒng)服務的形成進行探究最為合適[10]。同樣,生態(tài)系統(tǒng)服務的提出,為生物多樣性保護提供了全新的視角和依據(jù),人類更加直觀的認識到生態(tài)系統(tǒng)的作用和面臨的困境。通過生物多樣性的相關(guān)研究,可以揭示生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過程和服務之間的耦合機制[11]。鑒于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務之間的重要關(guān)系。本文主要論述了生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務的關(guān)系內(nèi)涵；生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務的多重關(guān)系以及它們之間權(quán)衡與協(xié)同作用的研究進展；對二者之間不同時空尺度的空間關(guān)系進行了討論；提出生物多樣性保護工作要立足于生態(tài)系統(tǒng),通過保護物種的途徑保護生態(tài),從多學科、多角度的方向考慮保護。

1 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)過程、功能、服務

生態(tài)系統(tǒng)是生物和非生物群落相互作用的綜合體[12]。這些相互作用,包括所有生物多樣性組成部分,決定了生態(tài)系統(tǒng)服務的數(shù)量和質(zhì)量。生態(tài)系統(tǒng)過程、生態(tài)系統(tǒng)功能與生態(tài)系統(tǒng)服務是既相互區(qū)別,又相互聯(lián)系的概念[13]。在已有的研究中,生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)系統(tǒng)服務的概念常常被混淆。生態(tài)系統(tǒng)功能是生態(tài)系統(tǒng)為人類提供生態(tài)服務的過程和基礎(chǔ),沒有生態(tài)系統(tǒng)功能,生態(tài)系統(tǒng)就不可能為人類提供各種服務。可以說生態(tài)系統(tǒng)服務的每一種形式都必須有生態(tài)系統(tǒng)功能作為支撐[14- 15]。理解生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務之間的關(guān)系,必須先明確生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)過程及生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系。

生物多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和,表現(xiàn)在生命系統(tǒng)的各個組織水平上,包括遺傳多樣性、物種多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個層次[16]。

生態(tài)系統(tǒng)過程是生態(tài)系統(tǒng)中生物(有機體)和非生物(化學和物理的)通過物質(zhì)和能量驅(qū)動的復雜相互作用的結(jié)果,支持信息(例如刺激)、能量(例如陽光)和物質(zhì)(例如營養(yǎng)物質(zhì)、氣體、水)的流通[17]。這個概念是“以生物體為中心”的,所涉及的過程可能是生理(例如光合作用、呼吸作用)、生物(例如擴散)或進化的(例如選擇或突變)。由于物種之間存在復雜的相互作用,生物多樣性的變化和喪失可以通過物種性狀改變個體生理生態(tài)特性(生物途徑)來直接調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)過程,也可以通過改變有限資源的可獲得性、微生境小氣候及干擾機制等(非生物途徑)來調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)功能[18]。由于生物與非生物的相互作用主要發(fā)生在生態(tài)系統(tǒng)過程的水平上,而不是在生態(tài)系統(tǒng)服務的傳遞過程中,環(huán)境變化對生態(tài)系統(tǒng)服務的影響通常是非線性的,難以預測和/或不可逆的[19]。

生態(tài)系統(tǒng)功能的概念是生態(tài)系統(tǒng)作為一個開放系統(tǒng),其內(nèi)部及其與外部環(huán)境之間,所發(fā)生的能量流動、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞的總稱[20]。這個概念是“以生態(tài)系統(tǒng)為中心”的,如光合作用、呼吸作用、分解作用、互利共生性、競爭性和捕食性,這些過程通過食物網(wǎng)傳遞能量和營養(yǎng)物質(zhì),是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和過程之間的相互作用[21- 22]。生態(tài)系統(tǒng)功能是生態(tài)系統(tǒng)本身所具備的一種基本屬性,獨立于人類而存在,它們未必轉(zhuǎn)化為人類的利益,有時被認為是生態(tài)系統(tǒng)的“支持服務”[23]。

生態(tài)系統(tǒng)服務被定義為人們從自然所能獲得的好處[24]。這些服務是根據(jù)它們對個人或社會的特定利益來定義的,因此,這個概念是“以人為本”的。它們被認為是生態(tài)系統(tǒng)服務是因為它們與產(chǎn)生它們的生態(tài)系統(tǒng)功能有直接的聯(lián)系。MA將這些服務分為四類：供應服務：從生態(tài)系統(tǒng)獲得的產(chǎn)品,如食物、淡水、纖維、生物和遺傳資源等；調(diào)節(jié)服務：從調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)過程中獲得的好處,例如調(diào)節(jié)洪水、干旱、疾病和水凈化等；支持服務：生產(chǎn)其他生態(tài)系統(tǒng)服務所必需的服務,如土壤形成、養(yǎng)分循環(huán)、初級生產(chǎn)等；文化服務：來自生態(tài)系統(tǒng)的非物質(zhì)貢獻,如娛樂、旅游、文化藝術(shù)與精神體驗等。

生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)功能的主要驅(qū)動力已被得到廣泛認可[25]。一些生態(tài)系統(tǒng)服務,如水源涵養(yǎng)、土壤侵蝕控制或授粉,取決于生態(tài)系統(tǒng)中的物種控制的生態(tài)系統(tǒng)功能。Tscharntke等認為適度的生物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)功能及過程中具有重要作用,適度干擾的生物多樣性保護能使生態(tài)系統(tǒng)服務達到最大化,也有利于保證某些瀕臨滅絕物種的可持續(xù)性[26]。在控制植物物種豐富度的實驗中,生態(tài)系統(tǒng)功能隨著生物多樣性的減少而減少。然而,當考慮個體功能時,物種豐富度-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系經(jīng)常在物種豐富度低的水平飽和(即物種對生態(tài)系統(tǒng)過程的貢獻表現(xiàn)出一定的冗余)[27- 28]。當多個物種執(zhí)行相似的功能時,如果這些物種對環(huán)境擾動也有不同的反應,那么生態(tài)系統(tǒng)功能的抵抗力會更高[29]。因此,在低營養(yǎng)級水平,某些物種的損失對生態(tài)系統(tǒng)功能未必是災難性的。然而,在高營養(yǎng)級水平,捕食者通常是相對稀有的,并且很少或沒有冗余[30]。肉食動物的損失會對生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重的后果,例如由于失去對食草動物的調(diào)節(jié),許多食草動物會成為森林害蟲。

在全球變化的各種驅(qū)動力中,生態(tài)學家發(fā)現(xiàn)生物多樣性喪失是對地球生態(tài)系統(tǒng)功能和可持續(xù)性影響最大的因素之一,并且對任何系統(tǒng)功能的影響都是非線性的飽和形式,意味著初期的生物多樣性降低對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響較小,而當物種數(shù)目低于某一閾值后,任何物種的滅絕都會對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生嚴重的影響,從而影響生態(tài)系統(tǒng)服務水平,如果在更大的時空尺度,影響更加明顯[31-33]。任何營養(yǎng)級物種的大量損失,特別是關(guān)鍵種,會造成生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的變化。在變化的環(huán)境中,物種多樣性為過程的損失提供了緩沖。這就產(chǎn)生了生物多樣性的“保險效應”,這在經(jīng)驗和理論上都得到了很好的支持[34-35]。

如上所述,生態(tài)系統(tǒng)服務與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵區(qū)別在于,功能既有內(nèi)在價值,也有潛在的人類中心價值,而服務的定義只取決生態(tài)系統(tǒng)對于人們的利益[36]。生物多樣性在各個層次上促進生態(tài)系統(tǒng)功能(如初級生產(chǎn)力、分解、養(yǎng)分循環(huán)和營養(yǎng)相互作用等)從而支持廣泛的生態(tài)系統(tǒng)服務(如食品生產(chǎn)、碳固定、水源涵養(yǎng)、氣候調(diào)節(jié)、病蟲害防治等)[11]。

2 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務的多重關(guān)系

生物多樣性與大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)服務之間有著積極的關(guān)系。生物多樣性是許多重要生態(tài)系統(tǒng)服務的基礎(chǔ),具有多重生態(tài)系統(tǒng)功能和高水平生態(tài)系統(tǒng)服務的群落往往擁有更多的物種,而多樣化的生物群落對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、生產(chǎn)力以及養(yǎng)分供應具有促進作用[37-38]。生物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)服務中發(fā)揮的作用可以通過識別其在生態(tài)系統(tǒng)服務不同層次上的功能來解決。在不同的層次上,生物多樣性的功能也不相同,如表1所示。

2.1 生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)過程的調(diào)節(jié)者

生物多樣性在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)服務方面具有重要作用。生物多樣性可以緩沖環(huán)境變化,在生態(tài)系統(tǒng)面對干擾時維持一定的生態(tài)系統(tǒng)服務。大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)服務的產(chǎn)生依賴于生態(tài)系統(tǒng)中的動植物,盡管其質(zhì)量和數(shù)量與野生動植物的多樣性之間往往沒有簡單關(guān)聯(lián)。主流觀點認為,當生物多樣性元素丟失時,生態(tài)系統(tǒng)將變得不那么有彈性[39]。

生物多樣性是控制生態(tài)系統(tǒng)服務的生態(tài)系統(tǒng)過程的一個重要因素。例如,許多土壤養(yǎng)分循環(huán)的動態(tài)是由土壤中生物群落的組成決定的,在更多樣化的生物群落中,生態(tài)系統(tǒng)對害蟲和環(huán)境變化的抵抗力也更強。因此,作為衡量生態(tài)系統(tǒng)生物組成的生物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)服務供給中起著關(guān)鍵作用[40-41]；陸地和水中的植物對固碳釋氧、空氣質(zhì)量調(diào)節(jié)和水質(zhì)凈化等調(diào)節(jié)功能具有重要意義；植物種間一起生長的互相促進作用會導致某些混交林的生長加快,例如在氮限制的地點,固氮樹種可以促進混交林分內(nèi)其他樹種的生長[42-43]；擁有更多物種的群落增加了包含一個生長更快的物種的可能性,對一個特定的干擾會有更強的抵抗力或者其他有利的特性,與物種少的群落相比,會具有更強大的生態(tài)系統(tǒng)功能或者提供更多的生態(tài)系統(tǒng)服務[44-45]。還有昆蟲物種作為傳粉者的作用,農(nóng)田中種類繁多的捕食者可以減少害蟲的爆發(fā)的作用[46]。

2.2 生物多樣性本身作為最終的生態(tài)系統(tǒng)服務

生物多樣性是所有農(nóng)作物和家養(yǎng)牲畜的起源以及它們的品種多樣性的基礎(chǔ)。基因和物種水平上的生物多樣性直接有益于某些商品和它們的價值。例如一些包含高水平遺傳多樣性的物種用于食品和纖維；野生植物具有的潛在的藥用價值；野生作物親本的遺傳多樣性對于作物品種改良具有重要意義,對于生物燃料作物和牲畜來說也是如此；傳粉動物為農(nóng)業(yè)景觀提供了重要的生態(tài)服務,維持傳粉動物的物種多樣性或功能群多樣性可以提高作物授粉的成功率,直接關(guān)系著作物的產(chǎn)量和經(jīng)濟價值。因此,遺傳多樣性和野生物種多樣性是直接貢獻了其商品和價值的最終生態(tài)系統(tǒng)服務。

2.3 生物多樣性作為商品

生物多樣性的許多組成部分具有文化價值,包括野生動植物和風景名勝的觀賞價值以及精神、教育、宗教和娛樂價值[47]。保留大量野生物種是非常重要的,大型脊椎動物的多樣性是游客的主要吸引力,鳥類和其他具有觀賞價值的動植物如蝴蝶和野花,對休閑觀光者和業(yè)余鳥類愛好者具有娛樂價值；森林內(nèi)旗艦樹種或傘護種對林內(nèi)動物棲息地具有保護價值。因此,生物多樣性本身就是一個很好的商品,具有獨特的價值。此外,生物多樣性在一定程度上對文化服務來說是很重要的,例如人們對不同的動植物群的欣賞,但在關(guān)注農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)時,生物多樣性是被高度忽視的[46]。

生物多樣性的一個組成部分可以有助于幾種生態(tài)系統(tǒng)服務。例如,枯死木中的甲蟲幼蟲可以為啄木鳥提供食物(最終生態(tài)系統(tǒng)服務),也可以促進分解和養(yǎng)分循環(huán)(調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)服務)。枯死木在不同的分解階段是許多生物的棲息地,也有助于碳儲存,并將天然森林塑造為有巨大潛力的自然體驗場所(文化生態(tài)系統(tǒng)服務)。需要說明的是,生物多樣性的喪失是否損害生態(tài)系統(tǒng)服務,提高生物多樣性是否有利于服務的改善,在科學界還沒有絕對定論。一些學者認為高度多樣化的生態(tài)系統(tǒng)具有更高的穩(wěn)定性,也有學者認為高度多樣化的生態(tài)系統(tǒng)似乎更加脆弱。目前在探索生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務之間關(guān)系所取得的一些成果并不具備普遍性,且在大尺度范圍內(nèi),無法確定小范圍的生物多樣性喪失就一定會對生態(tài)系統(tǒng)服務帶來負面影響[48]。

表1 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務的多重關(guān)系

3 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務權(quán)衡與協(xié)同

生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務的關(guān)系可能由于復雜的生態(tài)系統(tǒng)動力學和所涉及的生態(tài)系統(tǒng)組成部分之間的多尺度相互作用而難以揭示。但它們之間的權(quán)衡與協(xié)同關(guān)系卻可以表現(xiàn)出來,例如生物多樣性保護措施減少生態(tài)系統(tǒng)服務的供應或者生態(tài)系統(tǒng)服務的管理導致了生物多樣性的喪失。一個雙贏的局面是一個期望的生態(tài)系統(tǒng)服務和生物多樣性保護成果可以通過相同的措施實現(xiàn),例如,用混交林代替單作針葉樹種可有益于生態(tài)系統(tǒng)服務的提供和幾種物種的豐富度[49]。

Maes等對整個歐洲生態(tài)系統(tǒng)服務供給、生物多樣性和生境保護之間的權(quán)衡與協(xié)同作用進行了分析,他們的研究表明生物多樣性指數(shù)和生態(tài)系統(tǒng)服務供給呈正相關(guān),但這種關(guān)系受生態(tài)系統(tǒng)服務空間權(quán)衡的影響,特別是在作物生產(chǎn)和調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)服務之間。他們的研究還證明處于良好保護狀態(tài)的生境提供了更多的生物多樣性并且具有更高的生態(tài)系統(tǒng)服務供給潛力,特別是在調(diào)節(jié)和文化生態(tài)系統(tǒng)服務方面[50]。Cordingley等設(shè)置了3種不同的管理情景,分析了景觀尺度上生物多樣性價值和主要生態(tài)系統(tǒng)服務價值(碳儲存、娛樂、審美和木材價值)之間的權(quán)衡關(guān)系。他們的研究表明權(quán)衡關(guān)系可以通過景觀尺度的管理方法來解決,根據(jù)斑塊大小進行不同的干預。具體而言,如果對生物多樣性保護管理集中在更大的斑塊上,隨著木本植物的演替,小斑塊上的美學、碳儲存和木材價值都將增加,這樣無論相對較高的生物多樣性價值或者較高的生態(tài)系統(tǒng)服務供給都可以得到發(fā)揮[51]。Law等等人假設(shè)確保熱帶和溫帶森林多個生態(tài)系統(tǒng)的服務功能和考慮保護生物多樣性的前提下,探討了土地利用與管理方式的選擇。根據(jù)人類的不同需求,在實際中提供多個而不是單一的生態(tài)系統(tǒng)服務是非常重要的。在這種情況下,需要幫助管理層優(yōu)化多目標需求,包括生物多樣性保護和其他相關(guān)利益者的需求。在實際的生態(tài)系統(tǒng)管理中存在許多權(quán)衡和沖突,為了解決這一復雜的現(xiàn)實問題,可以從土地利用、景觀配置、相關(guān)利益者需求等不同的角度綜合考慮,以達到更好的經(jīng)濟利益和生態(tài)保護的目的[52]。生物多樣性保護和減緩氣候變化之間的潛在沖突需要管理者對土地利用方式做出權(quán)衡。Shoyama等研究了在(a)現(xiàn)有土地利用現(xiàn)狀、(b)生物多樣性保護和(c)氣候變化減緩3種情境下生物多樣性保護與各種生態(tài)系統(tǒng)服務之間的關(guān)系,研究結(jié)果指出,在生物多樣性保護和氣候變化減緩雙重目標下生態(tài)系統(tǒng)的供給、支持和調(diào)節(jié)服務之間的權(quán)衡關(guān)系,可以幫助土地管理者制定和規(guī)劃更優(yōu)的土地管理方式[53]。

這些研究強調(diào)了生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務的協(xié)同和權(quán)衡關(guān)系,凸顯了在全球范圍內(nèi)重新評估生物多樣性以及保護生物多樣性的重要性。在空間權(quán)衡與協(xié)同分析的基礎(chǔ)上,通過熱點區(qū)域識別,進一步了解不同區(qū)域服務供給能力的強弱,了解哪些地方存在權(quán)衡和協(xié)同作用,以及這些權(quán)衡和協(xié)同如何隨環(huán)境變化而變化,從而優(yōu)化土地資源規(guī)劃和利用。生態(tài)學家和管理人員需要共同努力確保多重目標的識別與實現(xiàn)。與此同時,使用工具和方法來量化生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務之間的權(quán)衡與協(xié)同將是必不可少的。

4 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務的尺度效應

時間尺度和空間尺度是生態(tài)學研究的重點問題和探索生態(tài)學過程的主要方法,同一問題在不同的尺度上對生態(tài)要素影響的結(jié)果存在差異[54]。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務關(guān)系的研究對于理解地球上的生物多樣性,制定生物多樣性保護策略,以及研究生態(tài)系統(tǒng)功能、結(jié)構(gòu)、服務和生物多樣性之間的關(guān)系是非常重要的,盡管控制生物多樣性模式和分布的基礎(chǔ)機制仍存在許多分歧和不同的理論[55-56]。

4.1 樣地尺度

在小尺度的研究樣地(小于400 m2),大量的實驗已經(jīng)研究了物種多樣性(通常是物種的數(shù)量)對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響,逐漸形成普遍共識,諸如隨著群落中物種數(shù)量的增加,初級生產(chǎn)力和養(yǎng)分吸收等過程隨之增加[57]。這些實驗似乎為生物多樣性保護提供了強大的動力,因為生態(tài)系統(tǒng)功能支撐著對人類有益的許多生態(tài)系統(tǒng)服務,如牧草生產(chǎn)和碳匯。這些實驗研究通常集中在較小的空間尺度上,不僅是因為實際的原因,而且還因為生物,特別是植物,通常在短距離內(nèi)相互作用,因此在小尺度上,生物多樣性最有可能對生態(tài)系統(tǒng)功能和服務產(chǎn)生重要影響[58]。

棲息地喪失、物種入侵和過度開發(fā)等因素加速了全球物種滅絕,人們很容易認為全球生物多樣性的下降必然伴隨著較小空間尺度的下降[59-60]。然而,這不是一個邏輯必然性,不同于全球環(huán)境變化的其他關(guān)鍵變量,大尺度生物多樣性不是小尺度生物多樣性的累加函數(shù)。例如,如果溫度或大氣CO2濃度在全球范圍內(nèi)增加,則在局地尺度內(nèi)隨時間的凈變化平均來說肯定也是增加的。然而,由于本地物種損失可能伴隨著外來物種的遷徙,生物多樣性在全球范圍內(nèi)的減少不一定導致較小尺度上生物多樣性的變化[61]。

4.2 區(qū)域及全球尺度

區(qū)域及世界范圍內(nèi)生物多樣性的大尺度空間格局,一直是生態(tài)學家感興趣的研究方向,他們長期致力于探索生物多樣性空間模式的理論和實際原因以及后果[62]。雖然有許多假說來解釋生物多樣性的全球梯度,但在控制生物多樣性模式和分布的機制上還沒有完全一致。在全球范圍內(nèi),生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務熱點區(qū)域,特別是在熱帶森林之間呈正的空間關(guān)系。熱帶雨林中存在的多樣化的結(jié)構(gòu)和功能生態(tài)組成可能是它們具有更高的潛力以提供高潛力多重生態(tài)系統(tǒng)服務的原因。在這些地區(qū),保護生態(tài)系統(tǒng)服務的投資和策略更有可能同時保護生物多樣性[63]。Alamgir等的研究表明,在熱帶森林景觀中,生物多樣性和全球氣候調(diào)節(jié)服務等方面存在著空間上的一致性,通過保護未受干擾的熱帶雨林,有助于減緩全球氣候變化。因此,在盡可能的情況下,應該盡量少或不干擾熱帶雨林。此外,管理干預需要重點增加樹木豐富度,無論在無林地或者受干擾的森林,這可能有助于增加高潛力的生態(tài)系統(tǒng)供給能力[64]。

然而在世界上大多數(shù)其他地區(qū)(例如干旱、北方、溫帶和極地地區(qū))生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務熱點區(qū)域表現(xiàn)出弱的正相關(guān)關(guān)系[65- 66]。Morelli等對法國全國范圍內(nèi)常見鳥類群落生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務之間關(guān)系的研究表明,生態(tài)系統(tǒng)服務和生物多樣性指標沒有系統(tǒng)的正相關(guān)關(guān)系,有時甚至顯示出相反的關(guān)系；在農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中,生態(tài)系統(tǒng)服務與任何多樣性指標都沒有正相關(guān)關(guān)系[67]。楊路存等對青海省高寒灌叢物種多樣性與生物量關(guān)系研究表明,不同灌叢類型物種豐富度、草本物種豐富度都與總生物量負相關(guān)[68]。而覃光蓮等,杜國禎等對高寒地區(qū)植物群落物種多樣性與生物量關(guān)系的研究卻表明二者呈對數(shù)線性增加關(guān)系[69- 70]。所以,即使在同一研究區(qū)域,由于研究時間或者取樣地點的不同,研究結(jié)果也會呈現(xiàn)相反的情況。

現(xiàn)有關(guān)生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)服務關(guān)系的研究,主要集中于小尺度、勻質(zhì)生境,忽略了尺度及環(huán)境異質(zhì)性對多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務的影響[71]。生物多樣性喪失減少了生態(tài)系統(tǒng)功能在局部尺度上物種間的相互作用,但對生物多樣性喪失在更大尺度的空間和時間尺度上如何影響生態(tài)系統(tǒng)服務還不清楚。而尺度和環(huán)境異質(zhì)性被廣泛認為是導致生態(tài)模型差異的一個主要原因。現(xiàn)實世界中,生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務之間的關(guān)系極其復雜,植物群落多樣性和組成在各個尺度上的變化會導致生態(tài)系統(tǒng)服務的退化或提高,仍然因時間和空間尺度而異,并且迫切需要進一步研究。因此,在多個尺度上及環(huán)境梯度下開展多尺度整合研究,對于揭示不同尺度功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務關(guān)系及維持機制是非常必要的。

結(jié)合遙感數(shù)據(jù)、樣地調(diào)查實測數(shù)據(jù)和地理信息技術(shù)評估、繪制生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務空間分布圖及時間序列上的動態(tài)分布圖,可以直觀的反應物種多樣性及生態(tài)系統(tǒng)服務的各項指標,并分析其空間和時間上的相關(guān)性；掌握目前用于情景分析和建模的政策支持工具,模擬未來生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務變化趨勢,從而制定積極的策略應對未來生物多樣性喪失和生態(tài)系統(tǒng)服務水平下降帶來的負面影響并幫助其恢復,是未來努力的方向[72- 73]。

5 生物多樣性保護與生態(tài)系統(tǒng)管理

對生態(tài)系統(tǒng)進行管理,即滿足當前和未來的人類需求而又能不減少對生物多樣性保護,對政治家、土地使用規(guī)劃者和環(huán)保主義者來說都是一個挑戰(zhàn)。生態(tài)系統(tǒng)管理的目的是增強一種或幾種生態(tài)系統(tǒng)服務。例如,農(nóng)業(yè)或林業(yè)系統(tǒng)的管理者通常通過控制樣地的植被以促進所需資源的生長,例如某些作物或樹木；通過植樹造林和森林保護可以增加碳儲量；恢復濕地的目的是創(chuàng)造一個自然的水凈化系統(tǒng)。然而,為某些生態(tài)系統(tǒng)服務而進行的生態(tài)系統(tǒng)管理可能會對其他服務造成負面影響。

5.1 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務的協(xié)同保護

生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務在本質(zhì)上是相互聯(lián)系的,并且對人類福祉至關(guān)重要。生物多樣性保護不僅是保護其內(nèi)在價值,而且在為人類提供必要服務的生態(tài)系統(tǒng)功能起著至關(guān)重要的作用。應用生態(tài)系統(tǒng)服務方法作為國家管理生物多樣性的工具需要超越傳統(tǒng)的自然保護方法,例如交叉政策和法律方法。可以通過對生態(tài)系統(tǒng)的管理和保護實現(xiàn)生物多樣性保護,生物保護學家和生態(tài)系統(tǒng)管理人員需要共同努力以確保多重目標的識別和實現(xiàn)[74]。如果生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務各自的優(yōu)先級區(qū)域在空間上是一致的(即生物多樣性可以代表生態(tài)系統(tǒng)服務的提供),二者的保護行動可以聯(lián)合進行。越來越多的研究者正在研究生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務之間的一致性和互補性,以在生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)管理中最大限度地發(fā)揮二者的協(xié)同作用。

生物多樣性保護工作要立足于生態(tài)系統(tǒng),通過保護物種的途徑保護生態(tài),從多學科、多角度的方向保護。由于全球人口增長而日益增加的人為壓力預計將縮小自然生態(tài)系統(tǒng),并因此導致生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務的全球性下降。為了支持生態(tài)系統(tǒng)管理和生物多樣性保護策略,未來的研究還應考慮社會經(jīng)濟因素和土地利用決策對生物多樣性的影響乃至生態(tài)系統(tǒng)服務的提供[75]。將傳統(tǒng)的物種和棲息地保護策略納入更廣泛的社會生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)系統(tǒng)服務供給背景下。

我們對生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系以及生物多樣性喪失對生態(tài)系統(tǒng)服務影響的認識不斷加深。因此,整合生態(tài)系統(tǒng)服務與保護區(qū)的管理規(guī)劃和策略的研究有越來越多的趨勢。我國近十多年來實施了一系列有利于保護生物多樣性的政策和規(guī)劃,先后啟動了天然林資源保護、退耕還林、退牧還草、“三北”防護林建設(shè)、濕地保護與恢復、水土流失綜合治理等重點生態(tài)工程。這些重點生態(tài)工程的實施,促進了退化生態(tài)系統(tǒng)和野生物種生境的恢復，對生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)服務提升有很大的作用。

5.2 生物多樣保護與生態(tài)系統(tǒng)服務評估的不確定性

評估預測全球生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務的狀態(tài)、趨勢及其對人類福祉的影響,是當前生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務研究領(lǐng)域的重要任務[76]。由于在局地、區(qū)域和全球尺度上缺乏可靠的測量方法,同時由于對生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)的復雜結(jié)構(gòu)、功能和過程以及生態(tài)過程與社會經(jīng)濟過程之間的復雜關(guān)系缺乏充分的討論和研究。生物多樣性保護與生態(tài)系統(tǒng)服務評估只能獨立進行,導致難以展開生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務評估指標和模型方法的集成研究[77]。當前,大多數(shù)保護區(qū)的管理主要是針對生物多樣性,而忽視了生態(tài)系統(tǒng)服務的維持。生態(tài)系統(tǒng)服務價值評估對生物多樣性保護是一個有價值的工具,可以更好的促進環(huán)境政策決策和土地管理,并可以幫助土地管理者制定干預措施以彌補斑塊水平的生物多樣性喪失[78],也可以作為一種政策工具促進生物多樣性評估框架更好地發(fā)展[79]。

目前國際上開展了大量生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務價值評估工作,但并沒有產(chǎn)生預期的效果,主要是因為評估方法不確定、對生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務價值認識不足以及數(shù)據(jù)難以獲取等,導致評估結(jié)果的權(quán)威性和可信度不足；其次,沒有將利益相關(guān)方全部納入進來,而且很難達到利益平衡,導致評估結(jié)果很難被采納；最后,評估的方法和過程在時間連續(xù)性及空間可比性上存在不足,導致科學研究與政策脫節(jié),評估結(jié)果難以應用于實際管理[80]。盡管生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)服務評估之間存在不確定性,二者的保護優(yōu)先程度也存在權(quán)衡,但仍然可以通過系統(tǒng)規(guī)劃實現(xiàn)二者的協(xié)調(diào),同時將生態(tài)系統(tǒng)服務納入保護規(guī)劃可能是最具成本效益的保護途徑。未來的研究也應關(guān)注在社會-生態(tài)系統(tǒng)中適用于生物多樣性保護價值評估的其他重要因素,使得社會和自然能夠相互履行自己的角色。

6 研究展望

減緩氣候變化已被確認為生物多樣性保護的一項重要戰(zhàn)略。雖然已有大量的研究探討了生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)服務以及氣候變化之間的相互關(guān)系,但這些研究大多都側(cè)重于氣候變化對生命支持系統(tǒng)負面影響的調(diào)查和分析,重點關(guān)注生物多樣性適應和減緩氣候變化兩個方面。而氣候變化對生物多樣性的影響以及生物多樣性喪失對生態(tài)系統(tǒng)服務輸送鏈到底有怎樣的影響,生態(tài)系統(tǒng)在群落滅絕后的緩慢物種補充動態(tài)這一過程很少被評估。在國家戰(zhàn)略規(guī)劃實施中應當充分重視生物多樣性,提高決策者的認識,并制定可能的緩解和適應計劃,有助于最大限度的減少氣候變化的風險從而支持生物多樣性乃至整個生態(tài)系統(tǒng)服務。

現(xiàn)在越來越多的人認識到生態(tài)系統(tǒng)管理和恢復需要以生態(tài)學理論為基礎(chǔ)。生態(tài)恢復被認為是增加生態(tài)系統(tǒng)服務供給水平以及逆轉(zhuǎn)生物多樣性喪失的一個重要戰(zhàn)略[81]。理論基礎(chǔ)的積累和應用研究最終將產(chǎn)生更好的解決方案,以應付管理生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務的困難和不確定性。同時,對生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能和服務的進一步深入研究將在可持續(xù)經(jīng)營管理實踐發(fā)展中發(fā)揮重要作用。實現(xiàn)生物多樣性保護與生態(tài)系統(tǒng)服務的提升對科研人員和管理人員之間的協(xié)作需求也越來越大,以確保科學能充分滿足管理者的需要。科學家應該在研究項目的規(guī)劃階段與管理人員聯(lián)系,并開發(fā)最終結(jié)果(如報告、文章),提供科學的保護方案。最后,實施有效的適應戰(zhàn)略,成功地減少生態(tài)系統(tǒng)脆弱性,提高其恢復能力,促進生物多樣性及相關(guān)生態(tài)系統(tǒng)服務各方面的優(yōu)化。

目前,生態(tài)系統(tǒng)服務研究正由類型識別、經(jīng)濟價值評估向機理分析轉(zhuǎn)變,無論哪種研究,都離不開生物多樣性這個核心內(nèi)容[82]。關(guān)于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務功能耦合性如何? 它們之間如何相互作用、需要用哪些物種來率先恢復生物多樣性? 生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)服務間存在著什么樣的數(shù)量關(guān)系? 生物多樣性又是如何直接為生態(tài)系統(tǒng)服務做出貢獻以及生物多樣性保護在多大程度上滿足了生態(tài)系統(tǒng)服務功能的支撐和維護? 都有待深入研究。