施肥和刈割對(duì)蘇丹草補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響

馬銀山，朱 勇，李光文，江 鵬，車巨鑄，馬婷婷，張 強(qiáng)

(河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，甘肅 張掖 734000)

植物對(duì)放牧的響應(yīng)是植物在生長(zhǎng)過(guò)程中為生存和繁殖所形成的適應(yīng)策略[1]，普遍認(rèn)為食草作用可導(dǎo)致超補(bǔ)償。食草作用直接作用于植物地上部分莖、葉及繁殖部分花、果實(shí)，間接作用于植物地下部分，而引起植物生理生化發(fā)生變化。目前，對(duì)于刈割后植物超補(bǔ)償發(fā)生機(jī)制的研究有很多[2-3]，一些結(jié)果表明，刈割能通過(guò)刺激光合作用[4]、產(chǎn)生更多的分蘗[5]或改變資源分配模式[6-7]來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)。張璐璐等[8]研究結(jié)果顯示，牧草在適度放牧情況下會(huì)發(fā)生分株密度的超補(bǔ)償。一般來(lái)說(shuō)，植物在種間發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，葉面積較大及葉位較高的植物在競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)[9]，但隨著放牧強(qiáng)度繼續(xù)增加，強(qiáng)烈的采食作用消除了不耐牧的禾本科植物的競(jìng)爭(zhēng)影響，使得牧草從高適合度(如良好的營(yíng)養(yǎng)和繁殖能力)變?yōu)榈瓦m合度[10]。一些物種在受到放牧利用或刈割后貯藏物質(zhì)會(huì)向地上器官轉(zhuǎn)移以促進(jìn)再生，有效地增加每分株分蘗數(shù)和葉片數(shù)[11]，提高了分株地上生物量。在營(yíng)養(yǎng)豐富的條件下，植物通常顯示出較高的生長(zhǎng)率[12]。

適度施肥可顯著提高植物生物量及植物群落的補(bǔ)償效應(yīng)。補(bǔ)償性光合作用的發(fā)生與植物的營(yíng)養(yǎng)狀況密切相關(guān)。一些研究表明，在土壤營(yíng)養(yǎng)豐富的條件下，植物生長(zhǎng)受分生組織的影響比受營(yíng)養(yǎng)的影響更大，刈割去除了植株頂端的分生組織，一定程度上影響了植物的補(bǔ)償生長(zhǎng)；同時(shí)，增加的營(yíng)養(yǎng)由于刈割而流失，營(yíng)養(yǎng)越豐富，流失率越高，增加營(yíng)養(yǎng)的作用越小[13]。因此，研究不同物種對(duì)肥力、刈割的響應(yīng)，可以進(jìn)一步補(bǔ)充和完善補(bǔ)償或超補(bǔ)償發(fā)生的機(jī)制。蘇丹草(Sorghumsudanense)作為一種抗逆性強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)牧草，它在我國(guó)農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)中具有廣闊的發(fā)展前景[14]。本研究以蘇丹草為試驗(yàn)材料，通過(guò)田間控制試驗(yàn)，擬解決以下三個(gè)問(wèn)題：(1)蘇丹草對(duì)施肥和刈割的主要響應(yīng)是什么？(2)施肥和刈割能否促進(jìn)超補(bǔ)償?shù)陌l(fā)生？(3)超補(bǔ)償發(fā)生的可能機(jī)制是什么？

1 材料方法

1.1 研究地區(qū)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于甘肅省張掖市河西學(xué)院農(nóng)學(xué)試驗(yàn)基地(34°55′ N，102°53′ E)，海拔1 475 m，年平均溫度6.0℃，年降水量104～328 mm。

1.2 試驗(yàn)材料

蘇丹草種子由藍(lán)翔種苗種子公司提供。蘇丹草是禾本科高粱屬一年生草本植物，須根粗壯，稈較細(xì)，高可達(dá)2.5 m，7-9月開(kāi)花結(jié)果。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用隨機(jī)設(shè)計(jì)，兩個(gè)因子為施肥和刈割。試驗(yàn)開(kāi)始于2017年4月上旬，先在河西學(xué)院試驗(yàn)基地選擇一塊試驗(yàn)地，進(jìn)行深翻、平整，去除雜草，然后將試驗(yàn)地劃分為1 m×0.8 m的36個(gè)樣方，每個(gè)樣方中間設(shè)置間隔和走道。在每個(gè)樣方中，用點(diǎn)播方式播種40粒種子(間距15 cm)，播種后，觀察出苗狀況，根據(jù)出苗多少進(jìn)行間苗或者移苗，保證每個(gè)樣方中至少有30株幼苗，同時(shí)幼苗間保持一定的距離(≥15 cm)，以減少幼苗間的相互影響。苗期定期進(jìn)行除草和澆水(用撒壺噴水)，確保幼苗的正常生長(zhǎng)。

在36個(gè)樣方中進(jìn)行施肥和刈割處理。施肥分4個(gè)水平，每個(gè)樣方土壤中施加磷酸二銨顆粒(有效氮含量18%，有效磷含量46%)，施肥梯度為0，150，300，450 kg·hm-2；刈割處理分3個(gè)水平，分別為不刈割、刈割1次和刈割2次。施肥處理在出苗后進(jìn)行，刈割處理在6月底幼苗長(zhǎng)到50 cm左右進(jìn)行，每20 d刈割1次，每次刈割整株高度的50%。每次刈割前，在每個(gè)處理下隨機(jī)選擇5株測(cè)其形態(tài)指標(biāo),包括株高、分蘗數(shù)、比葉面積(葉面積/葉片干重)、根冠比(根生物量/累積地上生物量)，以計(jì)算補(bǔ)償指數(shù)。測(cè)量的生理指標(biāo)有葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸含量。丙二醛含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[15]；脯氨酸含量測(cè)定采用酸性茚三酮法[16]；相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定用DDS-307電導(dǎo)率儀測(cè)定；葉綠素含量的測(cè)定采用TYS-A型葉綠素測(cè)定儀測(cè)定。收獲時(shí)再次測(cè)定以上指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

補(bǔ)償指數(shù)為刈割植株與對(duì)照植株累積地上生物量的比值，補(bǔ)償指數(shù)大于1為超補(bǔ)償，小于1為欠補(bǔ)償，等于1，則未發(fā)生補(bǔ)償[17]。用QQ-Pots檢驗(yàn)數(shù)據(jù)正態(tài)性，Levene's檢驗(yàn)法檢驗(yàn)方差齊性；用多重比較中的最小顯著差數(shù)法(LSD method)或Tamhane's檢驗(yàn)法(方差不齊時(shí))比較各處理間差異。所有分析均用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析并作圖。

2 試驗(yàn)結(jié)果

2.1 施肥、刈割對(duì)蘇丹草生理生態(tài)指標(biāo)的影響

從表1可以看出，施肥對(duì)蘇丹草比葉面積、丙二醛含量、分蘗數(shù)影響差異不顯著，對(duì)脯氨酸含量、葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、補(bǔ)償指數(shù)影響差異顯著(P<0.05)，刈割對(duì)所有生長(zhǎng)指標(biāo)影響差異顯著(P<0.05)；施肥和刈割兩因子之間對(duì)丙二醛含量、葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、補(bǔ)償指數(shù)有交互作用，對(duì)其它指標(biāo)無(wú)交互作用。

表1 施肥、刈割對(duì)蘇丹草生理生態(tài)指標(biāo)的影響Table 1 Effects of fertilization and clipping on physiological and ecological indicators of Sorghum sudanense growth

注：表中所列數(shù)據(jù)為F值，*表示P<0.05，差異顯著；**表示P<0.01，差異極顯著

Note:the data listed in the table is F value,* meansP<0.05 and significant difference；** meansP<0.01 and extremely significant difference

2.2 施肥、刈割對(duì)蘇丹草比葉面積和補(bǔ)償指數(shù)的影響

從圖1和表1可以看出，施肥對(duì)比葉面積無(wú)顯著影響，刈割顯著(P<0.05)影響比葉面積，隨著刈割次數(shù)的增加，比葉面積增大，且與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)。施肥和刈割對(duì)補(bǔ)償指數(shù)有顯著影響，隨刈割次數(shù)增加，補(bǔ)償指數(shù)增大；施肥量越大，補(bǔ)償指數(shù)越大；施肥和刈割對(duì)補(bǔ)償指數(shù)有顯著的交互作用，隨著施肥量的增加，刈割2次的補(bǔ)償指數(shù)明顯大于刈割1次和對(duì)照。

圖1 施肥和刈割對(duì)蘇丹草比葉面積和補(bǔ)償指數(shù)的影響Fig.1 Effects of fertilization and clipping on specific leaf area and compensation index of S Sorghum sudanense

圖2 施肥和刈割對(duì)蘇丹草株高和分蘗數(shù)的影響Fig.2 Effects of fertilization and clipping on plant height and tiller number of Sorghum sudanense

2.3 施肥、刈割對(duì)蘇丹草株高和分蘗的影響

從圖2和表1可以看出，施肥和刈割對(duì)蘇丹草株高有顯著影響，兩因子之間有顯著的交互作用。隨著刈割次數(shù)的增加，與對(duì)照相比，蘇丹草株高顯著降低。施肥對(duì)分蘗數(shù)影響差異不顯著，刈割顯著影響分蘗數(shù)，與對(duì)照相比，刈割2次處理下，分蘗數(shù)顯著增加。

2.4 施肥、刈割對(duì)蘇丹草葉綠素含量和相對(duì)電導(dǎo)率的影響

從圖3和表1可以看出，施肥和刈割對(duì)葉綠素含量有顯著影響，兩因子之間有顯著的交互作用。不刈割時(shí)，施肥能顯著提高蘇丹草葉綠素含量；刈割1次和2次時(shí)，隨著施肥濃度的增加，葉綠素含量無(wú)一致性變化。刈割1次時(shí)，葉綠素含量先降低后升高；刈割2次時(shí)，施肥150 kg·hm-2的水平下，葉綠素含量與對(duì)照相比，無(wú)顯著變化；施肥300 kg·hm-2和450 kg·hm-2時(shí)，葉綠素含量與對(duì)照相比顯著(P<0.05)增高。相對(duì)電導(dǎo)率隨刈割次數(shù)的增加，與對(duì)照相比顯著(P<0.05)降低。刈割1次處理下，施肥后，相對(duì)電導(dǎo)率隨施肥濃度的增加，先降低后升高至與對(duì)照無(wú)差異；刈割2次處理下，相對(duì)電導(dǎo)率隨施肥濃度的增加無(wú)變化。

圖3 施肥和刈割對(duì)蘇丹草葉綠素含量和相對(duì)電導(dǎo)率的影響Fig.3 Effects of Fertilization and clipping on Chlorophyll Content and Relative Conductivity of Sorghum sudanense

2.5 施肥、刈割對(duì)蘇丹草丙二醛含量和脯氨酸含量的影響

從圖4和表1可以看出，施肥對(duì)蘇丹草丙二醛含量無(wú)顯著影響，刈割對(duì)蘇丹草丙二醛含量影響差異顯著(P<0.05)；刈割2次的處理下，丙二醛含量與對(duì)照相比，顯著降低。施肥和刈割對(duì)脯氨酸含量有顯著(P<0.05)影響，不刈割處理和刈割1次處理下，脯氨酸含量隨施肥濃度的增加而增大，顯著(P<0.05)大于對(duì)照；刈割2次后，脯氨酸含量無(wú)一致性趨勢(shì)。

圖4 施肥和刈割對(duì)蘇丹草丙二酫含量和脯氨酸含量的影響Fig.4 Effects of Fertilization and clipping on the Content of Procyanidin and Proline in Sorghum sudanense

2.6 各生長(zhǎng)參數(shù)之間的相關(guān)分析結(jié)果

從表2可以看出，丙二醛含量與相對(duì)電導(dǎo)率、分蘗數(shù)、株高呈顯著的正相關(guān)，與比葉面積呈顯著的負(fù)相關(guān)；脯氨酸含量與比葉面積、相對(duì)電導(dǎo)率呈顯著的正相關(guān)。補(bǔ)償指數(shù)與相對(duì)電導(dǎo)率、株高呈顯著的正相關(guān)，與分蘗數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān)。

表2 補(bǔ)償指數(shù)與各生長(zhǎng)參數(shù)之間的相關(guān)分析Table 2 Correlation analysis between compensation index and various growth parameters

注：*表示P<0.05，差異顯著；**表示P<0.01，差異極顯著

Note:* meansP<0.05 and significant difference; ** meansP<0.01 and extremely significant difference

3 討論

植物地上部分刈割后的補(bǔ)償生長(zhǎng)一直受到普遍關(guān)注，植物從欠補(bǔ)償?shù)匠a(bǔ)償依賴于當(dāng)?shù)氐馁Y源狀況和刈割情況[18]。一些研究表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，牧草葉面積指數(shù)降低[19]，刈割后植株根部增大，增加了地上組織水分和養(yǎng)分的供應(yīng)[20]，并提高土壤和單位葉片面積的含水量[21]和葉片光合速率[22]。在本研究中，比葉面積隨刈割強(qiáng)度的增加而增大，主要是刈割去除了冗余的植物組織而使牧草對(duì)光的利用發(fā)生變化，導(dǎo)致了超補(bǔ)償?shù)陌l(fā)生[23-24]。刈割2次的處理，分蘗數(shù)明顯增加，分蘗的增加可能與刈割刺激休眠芽的活動(dòng)有關(guān)[17]。

施肥對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)而言，是不同于刈割(放牧)的另一種干擾類型，其作用主要是增加了土壤的有效資源，改變了植物地上、地下的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，進(jìn)而引起植物群落結(jié)構(gòu)變化[25]。通常來(lái)說(shuō)，植物在增加營(yíng)養(yǎng)條件下可表現(xiàn)出較高的生長(zhǎng)率[25]，產(chǎn)生更多的生物量[26]，分配相對(duì)較少的資源到根系[27]，肥力較高可促進(jìn)植物補(bǔ)償生長(zhǎng)[10]。但從本研究來(lái)看，在單獨(dú)考慮肥力作用時(shí)，施肥并不能促進(jìn)株高的生長(zhǎng)和分蘗數(shù)的增加，然而，當(dāng)肥力與刈割共同作用于植物時(shí)，肥力對(duì)刈割后植物的補(bǔ)償生長(zhǎng)能力有明顯的促進(jìn)作用，說(shuō)明肥力促進(jìn)植物發(fā)生補(bǔ)償反應(yīng)并非在單一因素下存在，而是與其它因素結(jié)合在一起發(fā)生的，并且施肥的作用是有限的，而且依賴于刈割強(qiáng)度的大小和施肥年限的長(zhǎng)短[8]。植物發(fā)生超補(bǔ)償?shù)闹匾砘A(chǔ)是采食損傷后較強(qiáng)的補(bǔ)償性光合作用，而如果獲得的資源有利于增加補(bǔ)償性光合作用，就可能發(fā)生超補(bǔ)償[28]。施肥對(duì)植物補(bǔ)償生長(zhǎng)的提高主要表現(xiàn)在促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)方面，如促進(jìn)組織再生，對(duì)缺失的組織給予充足補(bǔ)償，同時(shí)還能解除養(yǎng)分脅迫。在本研究中，施肥顯著促進(jìn)超補(bǔ)償(表1)，補(bǔ)償指數(shù)與分蘗數(shù)和株高呈顯著的正相關(guān)(表2)，說(shuō)明施肥能夠通過(guò)促進(jìn)蘇丹草營(yíng)養(yǎng)枝的生長(zhǎng)而達(dá)到補(bǔ)償生長(zhǎng)的目的，但施肥和刈割之間有顯著的交互作用。說(shuō)明施肥雖然能引起蘇丹草株高的增加，但在短期內(nèi)尚不能有效地抵消刈割損傷的負(fù)面影響，特別是刈割造成補(bǔ)償生長(zhǎng)量減小，所以施肥對(duì)蘇丹草補(bǔ)償生長(zhǎng)的作用具有時(shí)滯性。本研究中，施肥促使葉綠素含量提高，特別是后期葉綠素含量高，葉片衰老慢，延長(zhǎng)葉片功能期，提高了光能利用率。施肥處理使蘇丹草得到了更好的生長(zhǎng)，提高了抗氧化能力和滲透調(diào)節(jié)能力，增強(qiáng)了蘇丹草抵抗外界不良生長(zhǎng)環(huán)境的能力。

植物能從施肥、放牧或刈割中受益，通常有如下幾種機(jī)制：第一，較高的相鄰植物遮陰或自身的遮陰影響，通過(guò)放牧或刈割避免了光資源的競(jìng)爭(zhēng)[29]；第二，輕度和中度刈割打破了頂端優(yōu)勢(shì)，并且刺激被刈割植物產(chǎn)生更多的分蘗[30]；第三，資源的重新分配和轉(zhuǎn)換使資源轉(zhuǎn)向有利于地上部分的生長(zhǎng)[6-7,31]。地上部分刈割去除的絕大部分是光合組織，刈割后植物由于相鄰植株和自身遮陰的減少使光透射增強(qiáng)，雖然有葉子的損失，但這種損失可能由于光合作用的增強(qiáng)而得到補(bǔ)償，同時(shí)施肥也能促進(jìn)植物葉綠素含量的增加。本研究中，由于有施肥因子的存在，發(fā)生超補(bǔ)償?shù)臋C(jī)制可能與第一種機(jī)制更符合。

4 結(jié)論

施肥和刈割能夠促進(jìn)蘇丹草發(fā)生超補(bǔ)償，施肥和刈割之間有顯著的交互作用，刈割情況下，施肥對(duì)蘇丹草補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響具有時(shí)滯性。

施肥和刈割能夠引起蘇丹草生理生化指標(biāo)發(fā)生變化，刈割2次時(shí)蘇丹草丙二醛、脯氨酸含量顯著降低，可能是蘇丹草的一種生理性保護(hù)措施，通過(guò)體內(nèi)生理生化物質(zhì)的變化以應(yīng)對(duì)環(huán)境的變化。

施肥和刈割通過(guò)改變營(yíng)養(yǎng)、光、空間等資源的分配，打破頂端優(yōu)勢(shì)，除去冗余的植物組織，刺激新生組織的生長(zhǎng)而實(shí)現(xiàn)植物超補(bǔ)償?shù)陌l(fā)生。