松嫩平原賴草無性系構件生長的可塑性及其規律

洪雪男，楊允菲

(東北師范大學草地科學研究所，植被生態科學教育部重點實驗室，吉林 長春 130024)

植物屬于構件生物，在漫長的進化過程中，植物普遍形成了營養繁殖習性[1-3]。植物通過營養繁殖能夠產生與親株在遺傳上完全一致的獨立新株，這樣的植物稱為無性系植物[4-5]。無性系是在自然條件下，由單個親株通過世代營養繁殖過程所產生的所有構件的集合[6-7]。無性系不僅有與種群數量相似或相同的增長過程，而且也有與種群相同的復雜結構。因此，通過測定無性系構件結構的變化，可以預測無性系發展方向，并進一步了解在無性系繁殖和生產過程中不同構件的貢獻大小。許多無性系植物在整個生長季均能夠進行營養繁殖，并不斷產生新的分株。因此，無性系構件生長有兩個過程，一是通過營養繁殖使構件數量增加或無性系增大過程[8]，二是構件形態由小到大及生活史階段的轉變過程[9-10]。生物的性狀既受遺傳物質決定，也受到外界條件的影響，因此數量性狀具有一定的生態可塑性[11]，而這種可塑性應該遵循著某些規律[12]。通過對不同構件生長可塑性及其規律的研究，能夠了解植物種群生長和繁殖策略等重要過程特征，對于種群生長和調節的研究具有重要的理論和實踐意義[13-14]。

賴草(Leymussecalinus)是多年生長根莖型禾草[1,15]，是典型的無性系植物。賴草廣泛分布于我國北方草地，具有耐寒、耐旱等特性，也能忍耐輕度鹽漬化土壤，是飼用價值較高的優良牧草。有關賴草的研究，已有栽培育種[16-18]、遺傳特性[19]、休眠與耐旱生理[20-21]、種群結構[1,22]、群落生產[23-24]以及不同環境條件下的無性生長等方面[25-27]的報道。本文在生長季末期通過對移植當年的25個賴草無性系的全體分株連同地下根莖完整挖出，調查分析了無性系構件間關系及構件的生長可塑性和規律，揭示賴草無性系在具有充分生長空間而又沒有種間競爭條件下賴草無性系的營養繁殖潛力，為無性系植物種群生態學的進一步研究奠定基礎。

1 研究地區與研究方法

1.1 樣地自然概況

本研究在松嫩平原南部的吉林省長嶺縣境內，東北師范大學草地生態研究站(44°38′ N，123°41′ E)進行。該地區屬于溫帶半濕潤、半干旱季風氣候區[28]，其氣候為典型的大陸性季風氣候。年平均氣溫為4.6℃～6.4℃，≥10℃年積溫為2500℃～3400℃。年平均蒸發量在1500～2000 mm之間，年平均降水量280～450 mm，主要集中在6-9月份。樣地設在研究站的試驗地，土壤為風沙土。

1.2 研究方法

2018年5月初在試驗地建立10 m×20 m的試驗區，從松嫩平原自然生長的賴草地中，挖取50株連帶根莖的賴草無性系分株(分株高度不超過10 cm，根莖長度不超過±2 cm)，移栽至試驗小區內。為了使賴草有充分的生長空間，單個分株移植的行距株距均定為2 m，按照5行10列長方形樣式分布，共定植50個分株，即在試驗小區內建立50個賴草無性系。試驗區定期清除雜草，但未做施肥、灌水和防治蟲害等小區管理。于2018年10月初賴草生長季末期，采用完整無性系挖掘的方法，對試驗區內無性系每間隔一個進行取樣，共挖取25個賴草無性系，剩下的具有更大空間做其他進一步研究。取樣時將地上分株連同地下根莖一并挖出，注意保持各構件的自然聯系，每個無性系樣本分別裝袋。逐個無性系記錄分株、根莖和芽的數量；每條根莖測定從根莖節芽形成分株的間隔子長度，計算根莖累積長度。將分株從根莖節處剪下標記分置，在80℃下烘至恒重后，用1/1000電子天平稱量分株和根莖生物量。

1.3 數據處理

用各數量指標的平均數(Mean)反映樣本的整體水平；用最大值(Max)和最小值(Min)反映樣本指標的實際范圍；用標準差(SD)反映無性系間的絕對變異度；用變異系數(CV)反映無性系間的相對變異度[29-31]。在構件數量特征的變化規律的分析中，分別用線性函數、冪函數和指數函數3種函數擬合，采用擬合度最高的作為其定量刻畫模型。用Microsoft Excel 2007軟件對所得的數據進行統計分析和制圖。

2 結果與分析

2.1 無性系構件數量特征的可塑性分析

移植的賴草分蘗苗經過一個完整生長季的生長和營養繁殖，便形成了一個個無性系。經統計，在25個無性系中，根莖累積長度平均為3.53 m，最長的達10.32 m，是最短(0.54 m)的19.11倍；根莖節數平均為54.68節；平均間隔子長度為6.97 cm。最大的無性系形成了95個分株，最少的為4個分株，平均31.72個分株。從各數量指標的相對變異度變異系數上看，以間隔子長度的最小為29.4%，分株數量和生物量的均較大，分別為91.7%和103%，根莖芽和分蘗節芽分別為58.9%和107.9%。由此表明，在具有充分生長空間而又沒有雜草競爭的條件下，僅經過一個生長季的生長和營養繁殖，賴草無性系各構件數量特征仍然具有較大生態可塑性。

2.2 分株和根莖構件數量特征之間的關系

經統計分析，賴草無性系分株生物量與分株數量之間、分株數量與根莖累積長之間均呈極顯著(P<0.01)冪函數關系；根莖生物量與根莖長之間、分株生物量與根莖長之間、分株生物量與根莖生物量之間以及分株數量與根莖生物量之間均呈極顯著(P<0.01)線性函數關系(圖1，圖2)。由此反映了賴草無性系分株和根莖構件之間，在生長和物質生產或積累過程是極為有序的，其中，在冪函數關系中體現了異速生長，在線性函數關系中體現了同速生長。

表1 賴草無性系構件的數量特征Table 1 Quantitative characters of the modules in L.secalinus clones (n=25)

圖1 賴草無性系分株數量與分株生物量以及根莖長與根莖生物量之間的關系Fig.1 Relationship between ramet biomass and ramet number as well as rhizome length and rhizome biomass in L. secalinus clones (n=25)

圖2 賴草無性系分株與根莖的數量特征之間的關系Fig.2 Relationship between quantitative characters of both ramets and rhizomes in L.secalinus clones (n=25)

2.3 芽數量與分株和根莖構件數量特征的關系

經統計分析，賴草無性系總芽數與分株數量、分株生物量和根莖生物量之間均呈極顯著(P<0.01)線性函數關系，而與根莖長度之間呈極顯著(P<0.01)冪函數關系(圖3)；根莖芽數與根莖長和根莖生物量之間均呈極顯著(P<0.01)冪函數關系，分蘗節芽數與分株數量和分株生物量均呈極顯著(P<0.01)線性函數關系(圖4)。由此反映了賴草無性系分株節芽形成的數量與分株構件生長及其物質生產之間體現為同速生長，根莖芽形成的數量與根莖構件生長及其物質積累之間體現為異速生長。

圖4 賴草無性系根莖芽和分蘗節芽的數量與分株和根莖構件數量特征之間的關系Fig.4 Relationship between numbers of buds on rhizome and tillering-node and the quantitative characters of modules of both ramets and rhizomes in L.secalinus clones (n=25)

3 討論

在松嫩平原環境相對勻質的條件下，雖然移植的分蘗苗起始數量相同，但在生長季末期，所形成的賴草無性系構件的數量特征卻出現較大差異，如果把數量特征最大值和最小值的差異狀況和變異系數作為衡量可塑性的指標，分株和根莖構件的數量特征視為現實無性系生長，芽數量視為潛在無性系大小，本試驗中分蘗節芽的可塑性最高，分株和根莖均以生物量的可塑性高于其數量。芽的數量是衡量營養繁殖力的重要指標[32]，也是無性系和種群持續更新的基礎[33]。據報道，在優勢種為多年生植物的草原上，來源于種子的實生苗生長成植株所占比例很少[34]，而無性系植物在種群形成過程中有性繁殖并不能起到很大的作用[35]，芽數量及變異程度預示著下一個生長季種群的興衰[36]。依此也可以推測，在下一個生長季，試驗區內賴草無性系構件的生長和營養繁殖將產生更大的差異。植物的根莖既是物質的貯藏器官，也是重要的營養繁殖器官[31]。而分株作為物質生產的唯一構件，對環境條件非常敏感，往往采取非常靈活的生長策略。有研究指出，賴草無性系具有以芽優先，分株次之，最后是根莖的構件生長原則[15]。此外，在賴草無性系構件的全部數量特征中，間隔子長度的變異系數最低，僅為29.4%。這可以理解為賴草無性系在營養繁殖和擴展過程中，對其分株的空間分布具有一定的調控功能，其調控機制有待進一步研究。

賴草無性系根莖、分株和芽3種構件間均有著較強的規律性。根據函數性質，通常把線性關系視為同速增長過程，把從加速到緩速的冪函數、從緩速到加速的指數函數等非線性關系視為異速增長過程[29]。在賴草無性系的生長過程中，根莖生物量與根莖長之間呈現為同速生長過程，分株生物量與分株數量之間呈現為加速到緩速的異速生長，這是由于根莖主要受到土壤環境的影響，在相對均一的條件下，單位長度根莖生物量(根莖貯藏力)保持相對穩定的狀態，可以保證子代分株的旺盛生活力，盡量減少子代分株的競爭，更有利于種群的空間擴展[37]。而分株除了受到非生物環境等影響外，還與生物環境有關，即隨著無性系植物的擴展，生長空間逐漸受限，地上部分的資源利用可能發生改變，從而導致平均單株生物量(分株生產力)發生變化。在分株生物量和分株數量與根莖長的關系中，分株生物量與根莖長之間表現為同速生長，分株數量與根莖長之間表現為異速生長，在無性系擴展過程中，當分株數量增加到一定程度，分株間會存在競爭關系，分株的增長便從加速到緩速。隨著根莖的擴展和生長，總芽和根莖芽的數量呈現出從加速到緩速的異速增長規律，隨著分株構件的增加，分蘗節芽數呈現出同速增長過程，這可能與賴草的生長繁殖策略有關。

4 結論

在松嫩平原沙地具有充分生長空間的同質園栽培條件下，經過一個生長季的生長，在賴草無性系構件的9個數量特征中，如果用變異系數來衡量其可塑性，間隔子長度的變異系數最小，為29.4%，可塑性最小；分蘗節芽的變異系數最大，為107.9%，可塑性最大；相對而言，分株和根莖構件均以其生物量的可塑性高于其數量。

在賴草無性系中，隨著根莖長度的增加，分株數量、總芽數和根莖芽數均呈極顯著(P<0.01)冪函數異速生長，而根莖和分株的生物量均呈極顯著(P<0.01)線性函數同速生長，體現了賴草無性系具有分株數量優先于根莖伸長的構件生長原則。