生物結(jié)皮對高寒草地植物群落和土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

秦福雯，徐恒康，劉曉麗，康瀕月，位曉婷，邵新慶

(中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，北京100193)

生物土壤結(jié)皮(Biological soil crust)又稱生物結(jié)皮(Biological crust)，是由生活于土壤表面的非維管束植物(藍(lán)藻、綠藻、硅藻、地衣和苔蘚)和微生物(土壤細(xì)菌、真菌等)與土壤顆粒通過團(tuán)聚和膠結(jié)作用在土壤表層形成的復(fù)合生物體[1]。它能固定大氣中的氮、碳，增加土壤有機(jī)質(zhì),改良土壤[2]。近年來，國內(nèi)外學(xué)者們發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮在治理草地退化等方面有重要作用，對生物結(jié)皮的保護(hù)也被列入草地生態(tài)系統(tǒng)管理和荒漠草地管理的優(yōu)先等級[3]。此外，學(xué)者們還對生物結(jié)皮的生物組成、形態(tài)結(jié)構(gòu)、時空格局、生態(tài)功能和管理等開展了全面的研究[4]。生物結(jié)皮與維管束植物之間存在的共生關(guān)系也是目前的研究熱點[5]。在不同的生態(tài)環(huán)境中，生物結(jié)皮可以促進(jìn)或抑制植物的定植和種子的萌發(fā)[6]。一些研究認(rèn)為，生物結(jié)皮促進(jìn)了植物的生長，并為植物的生長提供了所需的營養(yǎng)物質(zhì)[7]。也有學(xué)者認(rèn)為生物結(jié)皮會與維管植物競爭養(yǎng)分和水分，從而抑制維管植物的生長[8]。另外，還有觀點認(rèn)為生物結(jié)皮和維管植物占據(jù)著不同的生態(tài)位，沒有明顯的互惠和競爭關(guān)系[9]。目前對生物結(jié)皮與維管植物關(guān)系的研究主要集中在荒漠和沙漠地區(qū)[10]，而在不同氣候環(huán)境和植被類型下的生物結(jié)皮與維管植物之間的關(guān)系有待進(jìn)一步的研究[11-12]。

本文將結(jié)合土壤酸堿度、養(yǎng)分以及草本植物群落特征在不同生物結(jié)皮蓋度下的變化情況，分析在青藏高原特殊的氣候和環(huán)境條件下，生物結(jié)皮蓋度的變化與草本植物群落和土壤化學(xué)性質(zhì)的關(guān)系，以期進(jìn)一步闡明生物結(jié)皮在高寒草地生態(tài)恢復(fù)中的作用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于青海省海南藏族自治州貴南縣森多鎮(zhèn)扎什給村(100°13′～101°33′ E，35°09′～36°08′ N),屬高原大陸性氣候，海拔為3 460 m～3 500 m，年平均氣溫為2.3℃，年降水量為403.8 mm，年平均蒸發(fā)量為1 378.5 mm。植被類型為針茅化高寒草原，主要優(yōu)勢種有垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb)、矮嵩草(Kobresiahumilis)和草地早熟禾(PoapratensisL.)等。土壤類型以高山草甸土為主，在草本植物之間鑲嵌著發(fā)育良好的生物結(jié)皮，其中苔蘚結(jié)皮最多，偶見地衣結(jié)皮和藻結(jié)皮。

1.2 群落調(diào)查與取樣方法

于2018年7月7日至7月11日開展對試驗地的調(diào)查與取樣。試驗地2016年開始圍封，圍封前為牧民草場，季節(jié)性放牧，圍欄為100 m×140 m。在圍欄樣地內(nèi)設(shè)置3個20 m×100 m的樣帶，每個樣帶間隔20 m。在每個樣帶中按之字形走位隨機(jī)設(shè)置3個50 cm×50 cm的小樣方，調(diào)查樣方群落內(nèi)草本植物的種類、高度、蓋度、個體數(shù)，將草本植物鑒定到種。對樣方內(nèi)的生物結(jié)皮的蓋度和發(fā)育程度展開調(diào)查和記錄，觀察到所有樣方中的生物結(jié)皮蓋度都在0%～30%之間，統(tǒng)計整理后，根據(jù)生物結(jié)皮的蓋度差異，將生物結(jié)皮蓋度為0%～10%的歸為Ⅰ類樣方，生物結(jié)皮蓋度為10%～20%的歸為Ⅱ類，將生物結(jié)皮蓋度為20%～30%的歸為Ⅲ類，每個類型的樣方取3個重復(fù)。用取土器采集小樣方內(nèi)0～10 cm的土壤并帶回實驗室分析。

1.3 試驗方法

土樣帶回后，立即進(jìn)行實驗分析，取部分鮮土采用烘干法測定土壤含水量，另外的土樣經(jīng)過自然風(fēng)干、過0.149 mm篩以及去除草根等雜物后，采用常規(guī)分析法測定土壤的化學(xué)性狀。全氮用凱氏定氮法測定，全磷用高氯酸-硫酸消解鉬銻抗比色法測定，pH用Mettler Toledo酸度計測定，有機(jī)碳用Elementar快速碳硫分析儀測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

(1)重要值計算公式：重要值=(相對高度+相對蓋度+相對多度)/3

(2)Shannon-Wiener指數(shù)：H=∑(-PilnPi)，Pi為物種i的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。

利用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及圖表制作，采用IBM SPSS Statistics 25軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，利用單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan’s法對不同樣方內(nèi)的生物結(jié)皮蓋度、植被蓋度、Shannon-Wiener指數(shù)、植物平均高度、地上生物量以及土壤酸堿度、全氮含量、有機(jī)碳含量進(jìn)行方差分析和多重比較。利用曲線擬合(curve fitting)找出有意義且擬合度最優(yōu)的曲線和方程(決定系數(shù)采用矯正后的R2值，且P<0.05)。數(shù)據(jù)結(jié)果使用算數(shù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示(M±SD)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生物結(jié)皮蓋度樣方內(nèi)植物群落物種組成

試驗區(qū)內(nèi)草本植物共18種，分屬7個科。在Ⅰ類型(生物結(jié)皮蓋度為0%～10%)樣方中，植物種類共計6科10種。在Ⅱ類型(生物結(jié)皮蓋度為10%～20%)的樣方中，植物種類共計7科16種。在Ⅲ類型(生物結(jié)皮蓋度為20%～30%)的樣方中，植物種類共計7科14種。在Ⅰ類型中，禾本科占比為63.36%，莎草科占比為9.01%，豆科占比0.49%，雜類草占比為25.17%。在Ⅱ類型中，禾本科占比為26.42%，莎草科占比為29.71%，豆科占比0.24%，雜類草占比為43.70%。在Ⅲ類型中，禾本科占比為22.74%，莎草科占比為42.29%，豆科占比0.50%，雜類草占比為34.07%。(見圖1)可見，隨著樣方內(nèi)生物結(jié)皮蓋度的增加，禾本科植物比例下降明顯，莎草科和雜類草比例有所上升，而豆科植物因為其本身在植物群落中的比例極小，看不出明顯變化。

圖1 不同生物結(jié)皮蓋度下草本植物群落的組成Fig.1 Composition of plants communities under different coverages of biological crust

2.2 不同生物結(jié)皮蓋度樣方內(nèi)草本植物群落物種重要值的變化

由表1可以看出不同蓋度生物結(jié)皮覆蓋下的植物物種的重要值發(fā)生了變化。在試驗樣方中，草地早熟禾(PoapratensisL.)、異針茅(StipaalienaKeng)、垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb.)和高山嵩草(Kobresiapygmaea)為優(yōu)勢物種。其中草地早熟禾的重要值在三種不同蓋度生物結(jié)皮覆蓋下的變化為Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ,異針茅重要值的變化為Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ,垂穗披堿草重要值的變化為Ⅰ>Ⅲ>Ⅱ，高山嵩草重要值的變化為Ⅱ>Ⅲ>Ⅰ。在整個草本植物群落中，禾本科植物重要值占有絕對優(yōu)勢，其次是雜類草，再次是莎草科，最后是豆科。其中禾本科植物的重要值之和在三種不同蓋度生物結(jié)皮覆蓋下的變化為Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ，莎草科植物重要值之和變化為Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ，豆科植物重要值之和變化為Ⅰ>Ⅲ>Ⅱ，雜類草植物重要值之和變化為Ⅱ>Ⅲ>Ⅰ。

表1 不同蓋度生物結(jié)皮樣方中草本植物的重要值變化Table 1 Change of Herb plants’important value in different biological crust coverage quadrats

2.3 生物結(jié)皮蓋度和草本植物群落特征的關(guān)系

生物結(jié)皮蓋度與草本植物群落的特征有著較為明顯的相關(guān)性關(guān)系，生物結(jié)皮蓋度與草本植物群落特征(植被蓋度、香農(nóng)維納指數(shù)、植物平均高度)之間有著不同的相關(guān)關(guān)系。當(dāng)生物結(jié)皮蓋度較低時，生物結(jié)皮蓋度和植被蓋度之間是正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)生物結(jié)皮蓋度較高時，生物結(jié)皮蓋度和植被蓋度是負(fù)相關(guān)關(guān)系。這可能是因為生物結(jié)皮發(fā)育初期有著富集養(yǎng)分的作用，為植被生長和發(fā)育提供了條件，促進(jìn)了植被蓋度的增加，但當(dāng)生物結(jié)皮蓋度繼續(xù)增加時，生物結(jié)皮對于土壤養(yǎng)分的需求也在持續(xù)增加，這會與植被產(chǎn)生養(yǎng)分的競爭，從而導(dǎo)致植被蓋度的增加受到遏制，甚至是下降。另外，生物結(jié)皮蓋度和草本植物群落的香農(nóng)維納指數(shù)之間是負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨著生物結(jié)皮蓋度的增加，植被的香農(nóng)維納指數(shù)有著緩慢下降的趨勢，這可能與生物結(jié)皮對植物群落的選擇作用有關(guān)。另外，生物結(jié)皮蓋度還和草本植物群落的高度有著顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，這可能是由于生物結(jié)皮的存在阻隔了禾本科植物種子或其他一些較大的植物種子與地面的接觸，導(dǎo)致其無法萌發(fā)和生長，進(jìn)而使得禾本科植物減少，而禾本科植物植株通常較為高大，所以生物結(jié)皮蓋度的增加會導(dǎo)致禾本科植物的減少，進(jìn)而導(dǎo)致植物群落平均高度的降低(圖2)。

圖2 生物結(jié)皮蓋度與草本植物群落特征的關(guān)系Fig.2 Relationship between biological crust coverage and herb community characteristics

2.4 生物結(jié)皮蓋度與土壤化學(xué)性質(zhì)(酸堿度、全氮和有機(jī)碳)的關(guān)系

生物結(jié)皮蓋度與土壤化學(xué)性質(zhì)(酸堿度、全氮和有機(jī)碳)之間都有著顯著的相關(guān)性關(guān)系(圖3)。生物結(jié)皮蓋度與土壤酸堿度之間有著極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01，R2=0.66)，生物結(jié)皮蓋度與土壤全氮之間有著極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01，R2=0.65)。另外，生物結(jié)皮蓋度與土壤有機(jī)碳含量之間也有著顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05，R2=0.58)。可見，生物結(jié)皮蓋度的增加對土壤化學(xué)性狀的改良有著顯著的正效應(yīng)。

3 討論

3.1 生物結(jié)皮蓋度與草本植物群落結(jié)構(gòu)和特征的關(guān)系

生物結(jié)皮深刻影響表層土壤的理化性質(zhì)，進(jìn)而影響維管植物的萌發(fā)、存活和定居等過程[13]。有研究發(fā)現(xiàn)，有生物結(jié)皮分布的地區(qū)維管植物的豐富度是非維管植物的5倍左右[14]，其機(jī)理可能是生物結(jié)皮的存在改變了表層土壤的水分、養(yǎng)分、溫度和pH等生態(tài)條件[15]。此外，植物種子的萌發(fā)還受溫度的影響，生物結(jié)皮中的某些有機(jī)物質(zhì)可以吸收紫外線，提高土壤溫度，從而影響植物種子的定居和萌發(fā)[16]。目前研究中植物類型的差別，生物結(jié)皮類型的復(fù)雜性、研究方法的差異性以及環(huán)境條件的多樣性，常常使研究結(jié)論產(chǎn)生爭議[17-18]。

本研究通過對生物結(jié)皮蓋度和草本植物群落結(jié)構(gòu)和特征關(guān)系分析得出，在不同蓋度生物結(jié)皮的覆蓋下草本植物群落結(jié)構(gòu)和特征都發(fā)生了一定程度的變化。可見，隨著生物結(jié)皮蓋度的增加，禾本科植物占比逐漸下降，莎草科占比有所上升，而雜類草占比也在逐漸增加。探索原因，可能是生物結(jié)皮對種子有一定“篩選”作用[18]。由于發(fā)育良好的生物結(jié)皮比較堅硬，再加上高寒草原地區(qū)頻繁而強(qiáng)大的風(fēng)力影響，導(dǎo)致生物結(jié)皮的存在可能不利于體積相對較大的禾本科種子的萌發(fā)，其種子落在生物結(jié)皮上，因為隔離最終死亡。生物結(jié)皮層特殊的堅硬緊實結(jié)構(gòu)造成了種子和土壤接觸的障礙[19]。體積小或具有特殊結(jié)構(gòu)的種子，例如莎草科和某些雜類草種子，則不會因為受到生物結(jié)皮的阻隔而受到影響，反而會在生物結(jié)皮提供的相對穩(wěn)定的微環(huán)境中很好的生長。Johansen[20]的研究表明，如果種子沒有特殊的穿透結(jié)構(gòu)時，生物結(jié)皮的存在就會阻礙種子向深層土壤穿透，從而降低了種子在生物結(jié)皮上的萌發(fā)。另外，生物結(jié)皮蓋度與草本植物群落的各項特征(草本植物群落總蓋度、香農(nóng)維納指數(shù)、植物平均高度和草本植物地上生物量)之間存在著相關(guān)關(guān)系，且在生物結(jié)皮蓋度較低時，生物結(jié)皮蓋度和植被蓋度之間是正相關(guān)關(guān)系，在生物結(jié)皮蓋度較高時，生物結(jié)皮蓋度和群落蓋度之間是負(fù)相關(guān)關(guān)系。在其中可能存在著一個“閾值”，在達(dá)到這個蓋度之前，生物結(jié)皮的存在積累了植物生長所需的養(yǎng)分，促進(jìn)了草本植物群落的生長[7]。在達(dá)到這個“閾值”之后，生物結(jié)皮中的苔蘚等植物會與維管植物競爭資源，使得植被蓋度與生物結(jié)皮蓋度之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[21]。

3.2 生物結(jié)皮蓋度與土壤化學(xué)性質(zhì)的關(guān)系

生物結(jié)皮包含多種固氮菌和藍(lán)藻，能將大氣中的N2還原、固定為可被生物利用的銨態(tài)氮[22]。Elbert等[23]研究得出，全世界生物結(jié)皮的固氮量可達(dá)到4 500萬噸每年，約占全球生物固氮總量的40%。同時，作為具有生命活性的有機(jī)復(fù)合層，生物結(jié)皮可以從多個方面改變土壤的理化性質(zhì)，如增加土壤穩(wěn)定性[24]、改善土壤水分狀況[25]增加土壤有機(jī)質(zhì)[26]降低土壤pH[27]等。

本研究發(fā)現(xiàn)，生物結(jié)皮蓋度與土壤化學(xué)性質(zhì)(酸堿度、全氮有機(jī)碳)之間都有著顯著的相關(guān)性關(guān)系。當(dāng)生物結(jié)皮蓋度增加時可以降低土壤的酸堿度，使得土壤更接近中性，更適合草本植物的生長。另外，生物結(jié)皮蓋度的增加會提高土壤全氮含量和有機(jī)碳含量，為土壤富集更多的養(yǎng)分，也為后期退化草地的恢復(fù)創(chuàng)造了條件和基礎(chǔ)。可見，生物結(jié)皮的存在不僅影響了高寒草地草本植物群落的結(jié)構(gòu)和特征，也對土壤的酸堿度和養(yǎng)分產(chǎn)生了有益的影響。但是也有研究認(rèn)為當(dāng)生物結(jié)皮蓋度過高時，草本植物群落和生物結(jié)皮會產(chǎn)生養(yǎng)分的競爭[28]，尤其是在生物結(jié)皮中的微生物與短命維管植物之間[29]。

4 結(jié)論

在青藏高原的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中，生物結(jié)皮蓋度的增加會導(dǎo)致禾本科植物比例下降，莎草科植物和雜類草比例上升；植被的蓋度先上升后下降，植被平均高度和多樣性降低，可以得出，當(dāng)生物結(jié)皮的蓋度在10%～20%時對周圍植被的恢復(fù)效果最優(yōu)。另外，生物結(jié)皮蓋度與土壤酸堿度之間有著極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與土壤全氮之間有著極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與土壤有機(jī)碳含量之間也有著顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，可以得出，當(dāng)生物結(jié)皮蓋度在20%～30%時對周圍土壤的改良效果最優(yōu)。