藏北高寒草原典型物種凋落物分解與養分動態

陳有超，馬書琴，魯旭陽

（1.中國科學院武漢植物園，湖北 武漢 430074；2.河南師范大學旅游學院，河南 新鄉 453007；3.中國科學院成都山地災害與環境研究所，四川 成都 610041）

在陸地生態系統中，植物凋落物是第一性生產力的重要組成部分。有研究表明，陸地生態系統中約90%的凈初級生產力會以凋落物的形式歸還給土壤[1]。凋落物在分解過程中釋放的碳(C)約為化石燃料燃燒釋放的10倍，是生態系統C循環中的重要一環[2]；同時，凋落物分解也向植物提供氮(N)、磷(P)等營養元素，控制著陸地生態系統的養分供應，是連接植物與土壤的關鍵節點[3]；此外，尚未完全分解的凋落物會累積在土壤表層，是土壤有機質的重要來源[1]。正是由于凋落物分解在陸地生態系統物質循環、能量流動以及土壤有機質形成中的重要作用，全面深入地研究這一生態過程對理解陸地生態系統的結構和功能才至關重要。

凋落物的分解是一個復雜的生態學過程，受生物因素和非生物因素的影響。在全球和區域尺度上，凋落物的分解主要受氣候因素如溫度和降水影響[4]。溫度和降水越高，凋落物分解速率越快，凋落物在土壤中的累積就越少。但是在某一特定的生態系統中，凋落物的分解速率和分解過程中的養分循環則主要受凋落物的質量(養分含量、C/N等)、分解者(真菌、細菌以及土壤動物等)以及凋落物和土壤微環境的接觸時間等因素影響[5]。有關這些因素對陸地生態系統中凋落物分解的影響，前人已做過大量研究。但是這些研究大量集中森林生態系統和溫帶草原生態系統[6-7]，而對于高寒地區草原生態系統的報道還顯得十分不足。

青藏高原平均海拔4 000 m以上，被稱為“世界第三極”，是生態學及其相關科學的重點研究區域之一[8]。青藏高原草地面積廣闊，占整個高原國土面積的60%左右。目前，對青藏高原凋落物的研究多數是針對高寒草甸生態系統[9-11]，而高寒干旱草原作為青藏高原分布最廣的草地類型之一，其凋落物分解的相關研究卻嚴重缺乏。該類型草原生態系統所處的環境條件惡劣(氣溫低、降水少、風大、生長季短等)，對氣候變化極度敏感。研究這一特殊生態系統中的凋落物分解規律及其養分動態對理解高寒特殊環境中生態系統C、N循環過程和機理具有重要科學意義。

本研究采用凋落物分解袋法，以藏北申扎縣具有代表性的紫花針茅(Stipa purpurea)-青藏苔草(Carex moocroftii)高寒半干旱草原為研究對象，通過野外凋落物降解試驗，分析紫花針茅、青藏苔草、火絨草(Leontopodium pusillum)和昆侖蒿(Artemisia nanschanica)4種高寒植物的降解動態以及養分動態，以期豐富對高寒干旱草原生態系統物質和養分循環的認識。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

本研究的凋落物樣品采自于申扎高寒草原與濕地生態系統觀測試驗站。申扎站位于西藏申扎縣城以北約 2 km(30°57′ N，88°42′ E)，海拔 4 700 m。所處區域的高寒草地約占土地面積40%，主要以高寒草原和高寒濕地為主，具有較強的生態系統原生性，并且保有完整、典型的高寒草原類型。研究區氣候屬于高原亞寒帶半干旱季風氣候，空氣稀薄，氣候寒冷干燥，年平均氣溫為0.4 ℃，一天中08:00左右氣溫最低，17:00左右氣溫最高，1月平均氣溫為-10.1 ℃，7月平均氣溫為9.6 ℃，年降水量為300 mm，降水主要發生在5-9月，霜期持續天數為 279.1 d，年日照時數為 2 915.5 h，年平均風速為 3.8 m·s-1，八級以上大風日數達 104.3 d[12]。試驗地選擇在紫花針茅圍欄樣地內，植被優勢物種為紫花針茅、青藏苔草，伴生種為矮火絨草 (Leontopodium pusillum)、 叢 生 黃 芪 (Astragalus confertus)、昆侖蒿、冰川棘豆(Oxytropis glacialis)等。高寒草原土壤類型為寒性干旱土(中國土壤系統分類)，具有明顯的粗骨性特征。pH 8.72，有機質含量為 7.9 g·kg-1，全氮含量為 0.82 g·kg-1，容重為 1.52 g·cm-3[13]。

1.2 試驗設計

在植物枯黃季分物種剪取紫花針茅、青藏苔草、火絨草和青藏地上部分作為凋落物，剪取的凋落物帶回實驗室風干至恒重后分為兩部分，一部分用來分析凋落物的化學組成，另一部分在室內干燥保存用來進行野外凋落物降解試驗。取每種凋落物 12 g(干重計)，裝入孔徑為 2 mm × 2 mm的尼龍網凋落物袋 (20 cm × 20 cm)中。在申扎站的試驗用地中選取地勢平坦、植被分布均一的高寒草原草地作為凋落物降解試驗樣地。試驗設置3 個 5 m × 10 m 區組，區組之間間隔 5 m，所處的地形和植被條件均一，以減少凋落物分解的空間異質性。每個區組中放置每種凋落物各12袋，凋落物袋用鐵釘固定在地面。試驗共進行3年，從2013年9月30日開始至2016年9月30日結束。每3個月回收一次凋落物袋，帶回實驗室清除土壤、沙子等雜物，65 ℃烘干至恒重，測定凋落物殘體重量，計算凋落物降解損失率和降解系數。凋落物C、N含量用VarioMAX CN元素分析儀(Macro Elemental Analyzer System GmbH, Hanau, Germany)測定[14]，將樣品在濃硝酸消解后，用電感耦合等離子體原子發射光譜法測定P含量[15]。

1.3 數據處理

凋落物質量損失率通過下列公式計算：

式中：Lt為凋落物在時間t的質量損失率；m0為凋落物的初始重量；mt為時間t時的質量殘留量。

通過Olson指數模型[16]擬合凋落物的質量殘留量與時間的關系：

式中：Y為凋落物的質量殘留，k為凋落物分解常數，t為分解時間(年)，a為擬合參數。

凋落物分解的半衰期t0.5和周轉期t0.95分別由下列公式計算：

式中：k為凋落物的分解常數。

1.4 統計分析

所有數據均通過R軟件進行統計分析，用Origin 9.0進行圖形繪制。利用雙因素方差分析檢驗不同物種凋落物在不同分解時間下質量損失的差異。單因素方差分析用于檢驗在試驗結束時不同物種之間質量損失、養分含量和養分殘留之間的差異。

2 結果

2.1 不同凋落物的質量損失率和分解常數

經過為期3年的野外分解試驗，4種典型物種的凋落物質量損失率均呈逐漸增大的趨勢(圖1)。雙因素方差分析顯示，分解時間、物種及其二者的互作對凋落物質量損失率均有顯著影響(P＞ 0.01)(表1)。總體上，紫花針茅和昆侖蒿的質量損失率在整個試驗期間均高于青藏苔草和火絨草的質量損失率，而在第7次回收(2015年6月30日)之前，紫花針茅的質量損失率高于昆侖蒿，之后昆侖蒿的質量損失率高于紫花針茅。試驗結束時，各物種凋落物質量損失率大小順序為昆侖蒿(46.69%) ＞ 紫花針茅 (44.97%) ＞ 青藏苔草 (33.55%) ＞ 火絨草 (17.05%)。在整個試驗期間，火絨草的質量損失率均維持在較低的水平。

根據Olson模型，構建出本研究中各類凋落物分解過程的指數回歸方程(表2)。4種高寒草原典型物種凋落物的分解常數在 0.066 03～0.220 41。其中分解最快的為昆侖蒿，其凋落物分解的半衰期和周轉期分別為3.14和13.59年；分解最慢的為火絨草，分解半衰期和周轉期分別為10.50和45.37年。

2.2 凋落物分解過程中C/N和養分含量變化

不同凋落物在分解過程中C/N、N含量和P含量呈現出不同的變化模式(圖2)。紫花針茅和昆侖蒿凋落物的C/N在分解過程中變化規律相似，均為先增大而后維持在較高的水平；青藏苔草和火絨草凋落物的C/N在分解過程中變化規律類似，均呈現先略微下降再緩慢上升的趨勢，但在試驗結束時這兩種凋落物的C/N和初始值之間沒有顯著差異(P＞ 0.05)。隨著分解的進行，紫花針茅和昆侖蒿凋落物的N含量均呈現下降趨勢，其中昆侖蒿的凋落物N含量在前期(2014年6月30日之前)下降率更快；青藏苔草凋落物的N含量呈現出先緩慢上升再緩慢下降的模式；火絨草凋落物的N含量在整個試驗期間總體上變化很小。而對于P含量，雖然各物種凋落物的初始P含量昆侖蒿(1.46 g·kg-1) ＞ 紫 花 針 茅 (1.06 g·kg-1) ＞ 青 藏 苔草(0.74 g·kg-1)和火絨草 (0.68 g·kg-1)(P＜ 0.05)，但在試驗結束時4類凋落物P含量之間不存在顯著差異(P＞ 0.05)。其中，昆侖蒿和紫花針茅的P含量總體上呈現緩慢下降的趨勢；而青藏苔草和火絨草凋落物的P含量則呈現出先增加再降低的趨勢，其中火絨草的P含量在2014年9月30和2015年9月30兩次出現峰值，其含量亦高于初始值。

圖1 不同物種凋落物損失率動態Figure 1 Litter mass loss dynamics of four plant species

表1 分解時間和物種對凋落物失重率差異的影響Table 1 Effects of the decomposition time and species on litter mass loss

2.3 凋落物分解過程中養分殘留率動態

利用分解過程中凋落物的質量殘留量和對應時期的N、P含量，計算出4種凋落物在不同分解時間上的N、P養分殘留率(圖3)。結果顯示，4種凋落物的N殘留率總體上均呈現逐漸減低的趨勢，即凋落物N表現為凈釋放。在試驗結束時，昆侖蒿凋落物的N殘留率最低，僅為31.53%；而火絨草凋落物的N殘留率最高，為76.68%。

火絨草凋落物的P殘留率在大部分時間均保持在100%以上，即，凋落物P表現為凈累積；但在最后9個月里表現為凈釋放(即殘留率低于100%)。而青藏苔草凋落物P在試驗的前12個月表現為凈累積，隨后殘留率呈緩慢下降趨勢，表現為凈釋放。紫花針茅和昆侖蒿凋落物的P殘留率在整個試驗期間均不斷下降，呈現出凈釋放模式。經過3年的分解，火絨草凋落物的P殘留率最高，為99.09%；而昆侖蒿凋落物的P殘留率最低，為26.27%。

表2 凋落物分解模型Table 2 Models for litter decomposition

圖2 不同凋落物分解期間C/N和養分含量動態Figure 2 Dynamics of C/N and nutrient concentrations during decomposition

3 討論

本研究中，藏北高寒干旱草原4種典型物種凋落物的分解常數在0.07～0.22，平均值為0.16。該生態系統凋落物的分解速率要明顯低于以往報道的中國植物凋落物分解常數的平均值(0.98)[7]，也明顯低于張艷博等[11]報道的青藏高原東部典型高寒草甸生態系統凋落物分解常數(0.99～1.60)。較低的分解速率可能由于該生態系統所處的環境(低溫和半干旱)不利于凋落物分解。本研究所選擇的典型物種凋落物分解周轉期在13.59～45.37年，較低的分解速率在一定程度上也可能加劇該生態系統的養分限制。在本研究中，不同物種的凋落物分解之間也存在明顯差異，而這種差異可能是由于不同凋落物的C、N和P含量不同導致的。已有研究表明，在某個特定的生態系統之內，不同物種凋落物分解速率的差異主要取決于凋落物的理化性質[7]。凋落物中的N、P可以為微生物分解者合成生命必需物質提供營養元素，而凋落物C組分中的可溶性糖等也是微生物活動的重要能量來源[17]。因而，在分解過程中，營養成分含量高的凋落物更有可能激發微生物分解者的活性，進而加速凋落物的分解。在本研究中，昆侖蒿含有較高的N和P等營養元素，C/N最低，而其分解速率在所研究的4種凋落物中也是最高的；反之，火絨草的凋落物質量較低(N、P等含量較低)，其分解速率也是最低的。所研究凋落物分解的周轉期均是半衰期的4倍左右，這反映出凋落物在分解過程中呈現先快后慢的特點。類似的研究結果也被大量報道[18-20]。水溶性物質的快速淋失以及易分解碳水化合物的大量降解可能是導致凋落物前期分解較快的原因。而隨著分解的進行，難降解成分如木質素等不斷累積，使得凋落物的分解受到抑制，分解速率在后期會明顯減慢。

紫花針茅和昆侖蒿凋落物的C/N在分解過程中呈增加趨勢(圖2)，表明這兩種凋落物隨著分解的進行質量不斷降低。其可能主要是這兩種凋落物的N元素在分解過程中流失的速度較快(圖2)，N的流失量高于C的流失量。凋落物的C/N是度量凋落物質量的良好指標[21]。有研究認為，在凋落物分解過程存在C/N = 30的氮素釋放閾值：當C/N ＞30時，凋落物分解會產生N固持，而C/N ＜ 30時，凋落物分解會產生氮礦化[22]。但是也有研究表明，在不同物種、不同環境條件下，C/N的閾值不同[23]。在本研究中，4種凋落物在分解過程中C/N大多維持在30以上，卻主要表現為N的釋放(圖3)。這表明，本研究的4種高原草原物種凋落物N釋放的C/N閾值要高于30，其中，紫花針茅和昆侖蒿凋落物的C/N閾值可能要高于55。

凋落物釋放的養分是土壤微生物的重要養分來源。以往的研究已表明，植物凋落物在分解過程中的元素遷移主要有淋溶-累積-釋放、累積-釋放、直接釋放等模式[24-25]。本研究中，N、P這兩種營養元素的釋放在試驗期間主要體現在為后兩種模式，即累積-釋放和直接釋放。例如，昆侖蒿凋落物的N、P元素在整個試驗期間都變現為凈流失；火絨草凋落物的P元素在試驗期間出現了兩次峰值，總體上表現為先累積再釋放。類似的研究結果在森林生態系統和草地生態系統中均有報道[5, 22-23]。例如，Seastedt[26]的研究發現，高草草原葉和莖凋落物的分解在前兩年體現為N和P的累積。凋落物分解過程中養分的釋放和累積狀況和其初始含量有關，養分初始含量低的凋落物更容易發生累積現象[27]。本研究中，火絨草凋落物的初始P含量最低，其P元素的累積過程也驗證了上述論述。養分的累積一方面可能來自外界養分的輸入，另外也可能是由于微生物在養分限制條件下將養分固持為自身生物量導致的。在試驗結束時，4種凋落物N、P養分的殘留量均表現為火絨草 ＞青藏苔草 ＞ 紫花針茅 ＞ 昆侖蒿。這表明，在相同凋落物量輸入條件下，這4種凋落物短期內對緩解藏北高寒草原N、P限制[28]的貢獻是不同的，其中昆侖蒿對緩解養分限制的貢獻最大(養分初始含量最高，釋放量也最高)，而火絨草的貢獻最小(養分初始含量最低，釋放率也最低)。

圖3 凋落物分解過程中養分殘留動態Figure 3 Nutrients remaining during decomposition

4 結論

藏北高寒干旱草原4種典型物種凋落物的分解速率(0.07～0.22)之間存在顯著差異，且明顯低于中國植物凋落物分解常數的平均值，也明顯低于以往報道的高寒草甸生態系統凋落物的分解常數。表明該生態系統凋落物分解速率很慢，不利于養分循環。

凋落物分解過程中N、P養分動態主要呈現為累積-釋放和直接釋放兩種模式。在試驗結束時，4種凋落物N、P養分的殘留量均表現為火絨草 ＞青藏苔草 ＞ 紫花針茅 ＞ 昆侖蒿，表明4種凋落物對緩解藏北高寒干旱草原N、P限制貢獻不同。