氣候要素和土壤質地對青藏高原草地凈初級生產力和降水利用率的影響

何楷迪，孫 建，陳秋計

（1.西安科技大學研究生院，陜西 西安 710054；2.中國科學院地理科學與資源研究所，北京 100101）

植被凈初級生產力 (net primary productivity，NPP)和降水利用率 (precipitation-use efficiency，PUE)是反映陸地生態系統生產力的重要指標[1]。NPP是凈第一生產力中減去異養呼吸所消耗的光合產物。因此，NPP不僅是表征植被生長的關鍵指標，也是衡量生態系統碳循環和控制生物群落的主要因子[2]。降水作為控制NPP的關鍵因子，二者之間的關系一直是生態領域的研究熱點和重點。探究PUE和NPP之間的關系以及它們之間的限制因素，有利于預測未來氣候變化對生態系統功能和服務的影響，尤其是在如今全球氣候變化的背景下。目前已經有大量的文獻表明，全球氣候變化對生態系統產生了重要影響，這種影響可能直接威脅人類賴以生存的棲息環境[3-5]。NPP和PUE作為反映生態系統功能的重要指標，其對氣候變化的響應關系還沒有被完全的理解。在對于南、北美洲的9個生態群落的研究發現，在年降水量逐漸增加的空間格局上，生態群落經歷了從荒漠到草原和森林的變化，但是在這個過程中植被PUE呈緩慢的降低趨勢[6]。此外，也有研究分析了全球11個溫帶草原的生產力與降水的關系，發現在200-1 200 mm的降水梯度上，PUE呈現隨著降水增加先上升后下降的趨勢，在400-500 mm的區間上出現峰值。這種單峰型的擬合模型也出現在其他的研究成果中[2, 7]。也有研究表明，在降水較為充沛的區域內降水對PUE的影響能力可能逐漸趨于一個相對穩定的趨勢[8]。事實上，由于地理環境的差異以及植被生態群落的區別，不同地區不同時期的PUE在降水梯度上的響應模型是存在較大差異的[9]。

青藏高原獨特的地理單元，致使生態系統極易受到氣候變化的影響。先前的研究表明，青藏高原植被生產力在降水梯度上呈現顯著的線性相關關系[10]。例如在青藏高原北部收集野外實測數據發現，在高原北部降水和地上凈初級生產力(aboveground net primary productivity，ANPP)之間存在顯著的正相關關系，并且二者之間的回歸關系表現為指數型，PUE在降水梯度上也表現了類似的關系[11]。青藏高原地區PUE也可能在降水梯度上呈現一個先上升后下降的峰形模型，其峰值出現在400 mm降水量附近[7]。此外，在青藏高原東北地區降水和PUE之間也可能存在顯著的負相關關系[12]。在遙感影像的相關研究中，有學者通過歸一化植被指數 (normalized difference vegetation index，NDVI)與氣溫和降水之間的關系，探討生產力與氣候因素之間的關聯，其結果表明，NDVI與氣溫和降水都有較強的相關性，且這種相關性隨著植被類型的不同而變化，其在高寒草原和亞高寒草原的相關性最強，但是在荒漠草原中的相關性最弱[13]。由于青藏高原地理位置的特殊性，數據的采集與驗證都存在極大的困難，因此，NPP和PUE在青藏高原降水梯度上的變化趨勢尚且沒有統一的定論。野外實測數據具有不確定性，使用遙感數據研究青藏高原地區的NPP和PUE的變化規律更為有效。

土壤是植被長期生存的物質基礎，在生態系統和碳循環中是不可以缺少的參與者[14]。土壤質地指土壤中各個粒級的土壤顆粒的組成結構，不同粒級的顆粒使得土壤中的孔隙也隨著變化。土壤質地是土壤的重要物理屬性，若土壤的質地不同，其土壤自身肥力的固定和淋失也會有較大的差異[15]。先前的文獻探究了土壤質地對土壤肥力和土壤水的影響機制[16]，在這些研究中，土壤質地和土壤含水量之間被證實存在著密切的關系，如在土壤質地對機采棉產量的研究中就發現不同質地條件下，土壤含水量大小順序為黏土 ＞ 壤土 ＞ 砂土[17]。土壤質地對降水的響應表現在土壤入滲流量中，入滲量表示降水滲入土壤時的最大入滲率。相關研究已表明，土壤入滲流量在砂壤土、輕壤土、中壤土等不同質地下土壤的入滲流量不同，砂土的入滲速率明顯大于黏土[18]。植被的根系是陸生植物主要吸收水分的器官，青藏高原自然草地的土壤水主要來源于降水，因此土壤水是青藏高原草地利用降水的主要形式。不同的土壤質地對降水的截留能力不同，用于植被可吸收總降水量也不同。土壤質地也是影響PUE的重要限制因子，但是在青藏高原的草地生態系統中，土壤質地和植被的PUE之間是否存在影響關系以及是如何影響的尚未被證實。因此，本研究以青藏高原為研究對象，以遙感影響數據為基礎，分析NPP和PUE在降水和氣溫梯度上的變化規律，利用土壤質地數據探討NPP和PUE對土壤質地的響應關系。

1 研究區概況及研究方法

1.1 研究區概況

青藏高原是世界最特殊的地理生態單元，位于我國的西南地區，喜馬拉雅山北側(圖1)。東到橫斷山脈，西至帕米爾高原，北部界限由昆侖山和祁連山等山脈組成。東西長 2 945 km，南北 1 532 km，平均海拔4 000 m以上。青藏高原是亞洲甚至于北半球的氣候調控器，被稱之為“亞洲水塔”[19]。地勢高，氣候寒冷干燥，晝夜溫差大，降水多集中于5-9月。主要生態系統由高寒草甸、高寒草原和森林灌叢組成，其中森林主要分布在在高原的南部邊緣和東南部[20]。

圖1 研究區Figure 1 The study area

1.2 凈初級生產力數據的獲取

采用美國國家航天航空局(NASA)提供的MODIS陸地4級標準數據產品數據MOD17(https://neo.sci.gsfc.nasa.gov)，空間分辨率為250 m。后期處理中為和其他地理數據匹配，使用ArcGIS10.0對NPP數據重采樣為分辨率1 km的柵格數據，該數據通過衛星來測量植物吸收CO2與排出多少CO2之間的差異，作為植物吸收的CO2總量，這個量被稱為NPP。本研究使用2000-2015年16年的NPP數據，由于MOD17數據在青藏高原北部存在小部分的數據缺失，本研究利用CASA模型反演NPP補充缺失的數據。公式如下：

式中：APAR表示植被所吸收的光合有效輻射(MJ·m-2)，ε表示植被的實際光能利用率 (g·MJ-1)。植物所吸收的光合有效輻射APAR是由太陽總輻射的大小及植物本身的生理生態特征共同決定的，可以表示為：

式中：SOL為太陽總輻射(MJ·m-2)，0.5為植被對光合有效輻射的吸收比例。f為植被對光合有效輻射的吸收比例，詳細使用方法請參考樸世龍等[20-21]的相關文獻。

1.3 氣象數據的獲取

氣象數據使用中國氣象科學數據共享服務網提供的全國758個氣象站點的站點數據(http://cdc.cma.gov.cn)。依據各個氣象站點所提供的地理坐標，采用ArcGIS10.0的Geostatistical Analyst模塊對氣象數據進行空間克里金插值，獲取空間分辨率為1 km的地理投影柵格數據。使用ArcGIS10.0中的柵格計算器模塊，求得2000-2015的年平均降水量(mean annual precipitation，MAP)和年平均氣溫 (mean annual temperature, MAT)。

1.4 降水利用率的計算

利用2000-2015年的平均植被凈初級生產力和年平均降水量的比值作為該時間段內的植被降水利用率，公式如下：式中：PUE為降水利用率，NPP為凈初級生產力，MAP為年平均降水量。

1.5 土壤質地數據

土壤質地數據來源于北京師范大學基于第2次土壤普查和1∶100萬中國土壤圖的土壤質地柵格數據(http://westdc.westgis.ac.cn)，空間分辨率為1 km。數據包括0-30和30-100 cm的土壤黏粒和砂粒含量。本研究使用0-30 cm的土壤質地數據。

1.6 統計分析

為分析16年來青藏高原植被生產力在降水和溫度梯度以及土壤質地上的變化規律，本研究對每一個像元所代表的PUE、MAT、MAP和土壤質地數據進行回歸分析和相關性分析。相關性分析公式如下：

式中：Rxy為x、y兩變量的相關系數，xi為x的第i個樣本值，yi為y的第i樣本值，、為樣本的平均值。

在本研究中，采用土壤沙粒含量和黏粒含量的比值來反映土壤質地的沙粒和黏粒的組成結構：

土壤質地結構小于1時，表示土壤中砂粒的含量大于黏粒含量，該指標大于1時，表示砂粒的含量小于黏粒含量。

為了明確各個因子影響關系，采用Amos17.0軟件建立結構方程模型 (structural equation model，SEM)，分析PUE、NPP、MAP、MAT、土壤沙粒含量、土壤黏粒含量以及土壤質地組成之間的關系。結構方程模型是利用各個因子之間的相關系數和協方差矩陣來分析因子之間潛在關系的多因子統計分析方法，同時能夠分析各個因子之間影響程度的大小。結構模型的適配度評價選用近似誤差均方根 (RMSEA) ＜ 0.05 增值適配 (NFI) ＞ 0.9，同時各個路徑的顯著性小于0.05。

2 結果

2.1 2000-2015 年青藏高原 NPP 與 PUE 的空間分布

2000-2015年青藏高原NPP年平均空間分布可看出，青藏高原NPP總體上呈現從西北到東南遞增的趨勢，平均值為168 g·m-2。NPP最大值出現在高原東南部的橫斷山脈地區，普遍大于400 g·m-2，最低值出現在西北部，基本小于100 g·m-2。PUE的空間分布整體表現四周高、中部低的空間特征(圖2)。PUE最高值出現在柴達木盆地和昆侖山北部，PUE ＞ 1.6 g·(m2·mm)-1，高原邊緣地區 PUE 變化幅度大，集中在 0.6～1.6 g·(m2·mm)-1。中西地區分布與 NPP 的空間分布相似普遍小于 0.4 g·(m2·mm)-1，整體平均值為 0.31 g·(m2·mm)-1。NPP 和 PUE 數據結構分布如圖 3 所示。可以看出，NPP ＜ 100 g·m-2的像素點是整體數據組的 53.84%， ＜ 300 g·m-2的像素點是整體數據組的 82.82%，0～50 g·m-2在所有分組中占的比例最大，達到33.80%。PUE的數據結構與 NPP 類似，97.55% 的數據小于 1 g·(m2·mm)-1，其中 0～0.2 g·(m2·mm)-1的數據占的比例最大，占整體的43.25%。

2.2 青藏高原氣候因素和土壤質地空間分布

MAP也是從西北到東南遞增的規律，MAT在高原中腹部最低，高溫地區集中在青藏高原南部及東南部(圖4)。在空間分布上，東北部柴達木盆地相比同緯度的其他地區降水偏低，氣溫偏高，PUE的最大值也出現在這個地區。東南部的橫斷山脈是降水和氣溫都比較高的地區，NPP和PUE同樣超過高原中部。MAP和MAT的均值為438 mm和0.6 ℃。土壤的黏粒含量在空間分布上表現為西低東高的格局，最大含沙量40.68%，平均值11.45%。砂粒含量與黏粒含量表現的空間分布特征剛好相反，呈現西北高東南低的格局，砂粒最大含量96.95%，平均值為43.41%(圖5)。

2.3 氣候因素和土壤質地對 PUE 響應

整體上，PUE隨著降水和氣溫的增加而上升(圖6)。在降水梯度上，PUE和MAP之間的回歸關系存在指數型的正相關關系 (R2= 0.19，P＜ 0.000 1)，在年均降水量相對較低的干旱地區，PUE隨著降水的增加上升速率偏慢，在降水相對充沛的半干旱地區PUE的上升速率存在明顯的提升。在溫度梯度上，PUE和MAT表現出一個近似線性的曲線回歸關系 (R2= 0.32，P＜ 0.000 1)，PUE 隨著 MAT的增加表現出穩定的上升關系。土壤黏粒含量與PUE之間存在顯著的正相關關系 (R2= 0.17，P＜ 0.000 1)(圖7)，可見隨著土壤中黏粒含量的增加，PUE也隨之增大。砂粒含量與PUE的關系顯示了一個與黏粒含量完全相反的負相關關系 (R2= 0.12，P＜0.000 1)，其結果顯示土壤的砂粒含量增加對植被的水分利用效率存在一個消極作用。降水和溫度對土壤黏粒含量的增加有明顯的促進作用(圖7)，隨著降水和氣溫的增加，土壤黏粒含量與二者之間表現為正相關關系。土壤砂粒含量隨著降水和溫度的增加而減小。

圖3 2000-2015年青藏高原地區凈初級生產力(NPP)和降水利用率(PUE)直方圖分布Figure 3 Histogram distribution of annual mean net primary production (NPP) and precipitation-use efficiency (PUE) in the Tibetan Plateau from 2000 to 2015

圖4 2000-2015年青藏高原地區年均降水量和年均氣溫空間分布Figure 4 Spatial distribution of annual mean precipitation and annual mean temperature in the Tibetan Plateau from 2000 to 2015

圖5 2000-2015年青藏高原地區土壤砂粒含量與黏粒空間分布Figure 5 Spatial distribution of soil clay and soil sand in the Tibetan Plateau from 2000 to 2015

當土壤質地結構大于0.7后，隨著這個系數的增大，PUE從明顯的上升趨勢轉向一個相對穩定的階段 (R2= 0.18,P＜ 0.000 1) (圖 8)。相應的，NPP在土壤質地結構大于0.7后也表現出輕微的下滑趨勢(R2= 0.22,P＜ 0.000 1)。為了更準確地描述土壤質地結構對NPP和PUE的影響，研究采用分段函數的回歸模型探討土壤質地和生產力之間的關系。在土壤質地以砂粒為主的土壤中(土壤質地結構大于0.7)，隨著土壤質地結構系數的增大，PUE呈現明顯的上升趨勢 (R2= 0.19,P＜ 0.000 1)，當這個系數大于0.7時，PUE的上升趨勢轉變為近似水平的線性關系。NPP在分段函數的擬合中與PUE的擬合結果類似 (R2= 0.24,P＜ 0.000 1)，在土壤質地結構小于0.7時，有明顯的上升趨勢，大于0.7后呈現下降的趨勢。降水和氣溫對土壤質地組成的影響顯示，隨著氣溫 (R2= 0.14,P＜ 0.000 1)和降水 (R2=0.13,P＜ 0.000 1)的增加，土壤質地結構表現為顯著的增加趨勢(圖8)。這也說明，在降水和氣溫較高的區域土壤質地是以黏粒為主的。

圖6 2000-2015 年青藏高原凈初級生產力 (NPP) 和降水利用率 (PUE) 在降水梯度和氣溫梯度的回歸模型Figure 6 Regression models of annual mean net primary production (NPP) and precipitation-use efficiency (PUE)along precipitation and temperature gradients from 2000 to 2015

以相關柵格圖像的像素N值做相關性分析，分析NPP、PUE、土壤質地和氣候要素的相關關系，得到各因子之間的相關系數(圖9)。NPP和PUE之間的相關系數是所有變量之間線性相關最大值(|r|=0.86，P＜ 0.001)，為高度線性正相關。MAP 與NPP 的相關系數|r|=0.71(P＜ 0.001)，為高度線性正相關，MAT 與 NPP 的相關系數|r|=0.67(P＜ 0.001)，為中度線性正相關。MAP與PUE的相關系數|r|=0.42(P＜ 0.001)，為輕度線性正相關，MAT 與 PUE的相關系數|r|=0.56(P＜ 0.001)，為中度線性正相關。土壤砂粒含量與MAT、MAP、NPP和PUE呈負相關關系，土壤黏粒含量與MAT、MAP、NPP和PUE呈正相關關系，相關系數|r|取值范圍為0.35～0.5。

結構方程模型中達到顯著水平(P＜ 0.001)的直接與間接影響的影響系數如圖10所示。降水對NPP有顯著影響，其直接影響系數為0.4；溫度對PUE有顯著影響，其直接影響系數為0.42；溫度對NPP存在間接影響，其間接影響系數為0.27。土壤砂粒含量對NPP和PUE的直接和間接影響普遍偏低，其影響指數小于|0.1|，但是土壤黏粒含量對PUE有顯著的直接影響，直接影響指數為0.17。土壤黏粒含量對NPP存在顯著的間接影響，其影響指數為0.12。降水對NPP的總體影響指數為0.45遠高于降水對PUE的總體影響指數0.07。氣溫對PUE和NPP均有明顯的影響，其總體影響指數分別為0.43和0.35，對PUE的影響略高于NPP。土壤黏粒對NPP和PUE的總體影響指數為0.21和0.19，土壤砂粒對NPP和PUE的總體影響指數為0.05和-0.04。

3 討論和結論

3.1 青藏高原 NPP 的第一限制因子是降水

本研究表明，青藏高原地區降水的變化對NPP的響應比溫度變化具有更重要的影響。在三者的相關性分析中(圖9)，MAP和NPP的相關系數為0.71，MAT和PUE的相關系數為0.67。結構方程模型中(圖10)，MAP對NPP的直接影響指數為0.45，MAT對NPP的直接影響指數為0.35。植被的生長主要通過光合作用完成，光合作用是植物在體內將CO2和水合成碳水化合物的過程。因此植被的正常更新和生長就必須消耗一定的水量，這個量即是植被需水量。有研究指出，半干旱地區天然牧草在4-9月的生長季節每天需水4～5.2 mm，全年需要720～900 mm水資源[22]。青藏高原地區年均降水量438 mm，遠遠低于植被的生態需水量。有關學者探討了青藏高原地區氣候變化對NPP的影響程度，其結果表示NPP對青藏高原氣候因子變化存在顯著的正相關關系[23]。先前有關青藏高原NPP空間分布的研究中，NPP從西北到東南逐漸增加的趨勢已經得到普遍的認可，這與之前的研究成果是一致的[24]。這種變化趨勢是和降水的空間變化格局相類似的，已有學者證實降水的變異是控制NPP空間分布的主要因素[25]。降水和溫度在青藏高原的空間分布格局與NPP空間分布的相似性證實了NPP受水熱條件的組合控制。依據他人的研究，青藏高原自東南向西北的生態群落組成也驗證了這種分布規律，其生態群落依次為常綠闊葉林、寒溫性針葉林、高寒灌叢、高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠[26-28]，NPP平均值分別為574、297、102、176、80 和 24 g·m-2[29]。

圖8 土壤砂粒和黏粒比值在PUE、氣溫和降水之間的回歸模型Figure 8 Regression model of soil sand to clay ratio between PUE, temperature and precipitation

圖9 土壤質地、氣候要素和NPP、PUE之間的相關系數Figure 9 Correlation coefficients between variables

3.2 青藏高原溫度是 PUE 的主要控制因子

圖10 氣候因子和土壤質地對NPP影響的結構方程擬Figure 10 Structural equation model of the effect of climate factors and soil texture on NPP

PUE是衡量植被和降水的相互關系的重要指標，本研究結果顯示，在青藏高原地區控制PUE變化的關鍵因子并不是降水量而是溫度。MAP和PUE之間相關系數為0.42，略低于MAT和PUE之間的相關系數0.56(圖9)。在結構方程模型中，MAT對PUE的影響指數為0.43，而MAT對PUE的影響指數僅為0.07(圖10)。圖6顯示了PUE在降水和氣溫梯度上的不同響應，降水和氣溫均表現了明顯的正相關關系，但是氣溫對PUE變化的解釋能力明顯大于降水的解釋能力。雖然降水對于NPP有著更為顯著的影響，但是在青藏高原地區植被對水分的利用程度明顯受溫度控制。這可能是由于溫度影響了植被體內的生理過程，間接影響了植被的光合作用和呼吸作用所引起的水分脅迫所導致的[30-32]。陸地生態系統的光合作用包括光反應和暗反應，分布在葉綠體基粒片層膜上和葉綠體的基質中的酶在溫度適宜的條件下可以催化光反應和暗反應過程，加快植被體內水和CO2的合成[33-34]。有研究也表明，在不超過植被的最適宜溫度時，隨著溫度的升高，植物的光合速率會隨之升高[35]。青藏高原地區溫度偏低，當溫度低于植被生長所需的臨界溫度時，會對植物造成低溫脅迫，延緩植被的生長[36-37]。有研究指出，在300～600 mm降水梯度上，這個梯度站青藏高原總面積的45%，降水和氣溫能夠解釋97.8%的PUE空間變異，其中氣溫的解釋能力是降水的1.5倍[38]。在PUE時空分布的研究中，大量的研究也證實了氣溫和PUE在空間分布上的一致性[1, 39-40]。

3.3 土壤黏粒含量影響青藏高原 NPP 和 PUE

土壤質地是土壤中各粒級含量的土壤組成結構，土壤物理屬性之一。土壤質地不同致使土壤的水分和肥力保持能力也不一樣[41]。本研究結果顯示，土壤黏粒含量與青藏高原NPP和PUE的變化存在明顯的影響關系。如土壤黏粒含量對NPP和PUE的影響指數分別為0.21和0.19(圖10)。回歸模擬表明(圖7)，土壤的黏粒和砂粒含量分別與PUE存在正相關 (|r|=0.41，P＜ 0.001)和負相關 (|r|=0.35，P＜ 0.001)的關系。土壤質地對陸地生態系統的影響已被眾多學者研究，例如，已有學者證實土壤質地和土壤有機氮之間的正相關關系[42]；在區域降水梯度上，土壤黏粒為主的生態群落比砂粒土壤具有很高的地上凈初級生產力[43]；在較高降水的區域內，土壤的黏粒含量對于植被吸收土壤水的能力比砂粒高[43]。但是很少有學者從土壤質地對PUE的影響程度的角度來探討土壤質地和生態系統的關系。土壤黏粒含量在青藏高原對于PUE有顯著的積極作用是以黏粒為主的土壤具有良好的保水性導致的。含砂粒較多的土壤，粒間孔隙大，降水容易滲入，內部排水快，黏粒土壤粒間孔隙小，土壤水和養分不易流失[44-46]。自然降水不可能被植被完全吸收，相當大的一部分會隨著下滲而流失。對于干旱地區水分在表土層存留的時間將決定植被根部能夠吸收多少的有效降水。土壤的黏粒結構因為粒間孔隙小，相對于砂粒的土壤結構其土壤入滲速率低，能夠更多的截留降水[47-48]。因此，以黏粒為主的土壤能夠更有效地利用降水。本研究還發現，土壤的質地分布與氣候因素的空間分布存在明顯的一致性，氣候因素對土壤質地的形成是否存在互相影響的關系有待進一步的探討。

4 結論

應用2000-2015年NPP、MAP和MAT等資料，結合土壤質地空間分布數據，借助回歸方程、相關性分析和構建結構方程模型。本研究分析了氣候因子和土壤質地對青藏高原PUE變化的響應關系，主要結論如下：

1) 青藏高原地區降水稀缺，大部分地區位于干旱或半干旱區，限制植被生產力的首要因素時降水。溫度能夠調節光合作用，在適宜的溫度下能夠提升植被的光合效率，刺激植被對水分的吸收。

2) 土壤黏粒結構能夠更多地截留降水，為植被提供有效的需水量，提高了植被對降水的利用率。

3) 通過對氣溫和降水以及土壤質地對NPP和PUE相互關系的研究，揭示氣候因素和土壤質地在青藏高原生態系統中的地位和作用，為解釋不同質地和氣候條件下的生態恢復提供理論依據。