青藏高原北麓河流域不同退化程度高寒草甸生產力和群落結構特征

李成陽，賴熾敏，彭 飛，薛 嫻，尤全剛，張文娟，劉斐耀

（1.中國科學院西北生態環境資源研究院 / 中國科學院沙漠與沙漠化重點實驗室，甘肅 蘭州 730000；2.中國科學院大學，北京 100049；3.福建農林大學林學院，福建 福州 350000）

自20世紀70年代以來，全球表面溫度持續上升，且高緯度和高海拔地區增溫幅度顯著高于北半球同緯度地區[1]。青藏高原平均海拔在4 000 m以上，素有“世界屋脊”和“第三極”之稱，對中國乃至整個亞洲的生態環境都具有重要的意義[2-3]。受氣候變暖影響，青藏高原冰川縮減[4]、多年凍土退化[5]等使高寒草地退化面積增加[6]，草甸水源涵養功能衰退[7]，嚴重影響了當地乃至全國的生態環境安全。

高寒草甸是青藏高原畜牧業發展的重要物質基礎，面積約 7 × 105km2，約占可用草地總面積的1/2，是我國主要的家畜放牧區，同時也是多年凍土區分布最廣泛的草地類型[8]。大量研究表明，近幾十年來，由于長期超載過牧和暖干化氣候的共同作用[9-10]，高寒草甸發生了明顯退化[11-14]。據報道，青藏高原高寒草甸只有約30%處于良好狀態；約30%處于過度放牧狀態，合理的草地管理措施可使這一部分恢復；約40%接近或處于完全退化狀態[15]。隨草地退化程度加劇，植被蓋度、高度顯著降低[16-17]，地上、地下生物量減少[18]，物種豐富度、多樣性指數銳減[9]，優良牧草比例及重要值急劇下降，毒雜草比例及重要值明顯增加[16-17]，牧草飼用價值大幅降低[19]，導致草地承載能力降低，嚴重威脅著草地的可持續發展。

生態系統本身具有抗御外界干擾、恢復平衡狀態的能力，但有一定的臨界限度，超過了這個閾值，極難恢復[20]。在草地不同退化階段中，也存在著關鍵階段，但這個關鍵階段會隨不同自然條件、植被類型而異[21]。例如，紀磊等[13]在對川西北高原不同退化程度高山草甸與亞高山草甸草地研究發現，高山草甸地上生物量在重度退化階段開始顯著下降，而亞高山草甸則發生在中度退化階段。柳小妮等[11]在東祁連山高寒草甸發現，地上生物量在重度退化階段開始顯著下降，而地下生物量則發生在輕度退化階段。王合云等[17]在內蒙古大針茅(Stipa grandis)草原發現，地上、地下生物量均在中度退化階段開始顯著降低。不同區域自然條件和植被組成各異以及沒有統一的針對退化階段的指標體系可能是造成退化過程中植被發生變化的關鍵階段不同的主要原因。雖然研究人員對多年凍土區高寒草甸植被群落結構特征有一些研究，但還遠遠不夠。如王俊峰和吳青柏[22]在風火山對退化沼澤草甸研究表明，退化顯著降低了植被蓋度和地上生物量，淺層土壤中氮、磷、鉀、有機質質量分數嚴重下降，而pH和容重則顯著增加，導致土壤貧瘠化。文晶等[23]在北麓河地區對嚴重退化高寒草甸研究發現，退化后，土壤表層粗粒程度和土壤容重增大，土壤含砂量增多，沙質化嚴重。以上僅對單一退化程度進行了研究，未對不同退化程度植被群落結構特征進行調查。因此，研究不同退化程度多年凍土區高寒草甸植被群落結構特征的關鍵階段對認識多年凍土區草地退化過程及退化草地恢復具有重要現實意義。本研究在青藏高原多年凍土區根據植被和土壤特征選取了未退化到極度退化的5個退化梯度，探討不同退化程度對植被地上、地下生物量以及各功能群相對蓋度的影響，旨在為揭示多年凍土區高寒草甸植被退化關鍵階段提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于青藏高原腹地多年凍土區北麓河流域內，試驗場位于距中國科學院凍土工程國家重點實驗室青藏高原北麓河凍土工程與環境綜合觀測研究站 (34.82° N、92.92° E)約 100 m 處的開闊地，平均海拔約為4 630 m，該地區屬于高寒半干旱氣候，年平均氣溫為-5.3 ℃，年均最高氣溫和最低氣溫分別為 4.5 和-11.0 ℃[6]；年均降水量為 290.9 mm，其中93%的降水發生在植物生長季(5-9月)，年均蒸發量為 1 316.9 mm，年均風速為 4.1 m·s-1，年均相對濕度為57%，凍結期為10月至翌年4月[24]。該地區夏季放牧，植被類型為高寒草甸，植被組成以密叢短根莖地下芽嵩草屬高山嵩草(Kobresia pygmaea)為建群種，以寒冷中生多年生草本植物為優勢種[6]，植被平均高度約為5 cm[24]。試驗樣地主要禾本科物種有垂穗披堿草(Elymus nutans)、紫花針茅 (Stipa purpurea)、梭羅草 (Roegneria thoroldiana)、冷地早熟禾(Poa crymophila)，莎草科物種有高山嵩草、藏嵩草 (K.tibetica)、黑褐苔草 (Carex atrofusca)、矮嵩草 (K.humilis)、線葉嵩草 (K.capillifolia)，雜草類植物有矮火絨草(Leontopodium nanum)、多枝黃芪(Astragalus polycladus)、 星 毛 委 陵 菜 (Potentilla acaulis)、多裂委陵菜(P.multifida)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、西伯利亞蓼 (P.sibiricum)、高山唐松草(Thalictrum alpinum)、鋪散亞菊 (Ajania khartensis)、唐古拉翠雀花(Delphinium tangkulaense)、美麗風毛菊 (Saussurea superba)、細小棘豆 (Oxytropis pusilla)、萎軟紫菀(Aster flaccidus)、歐式馬先蒿(Pedicularis oederi)。

1.2 樣地設置

于2017年通過對多年凍土區北麓河流域植被和土壤特征實地調查，參照Xue等[25]在黃河源和長江源劃分草地退化5級梯度標準。采用空間退化梯度代替時間退化序列的方法[25]，選擇未退化(CK，intact)、輕度退化 (LD，slightly degraded)、中度退化(MD，moderately degraded)、重度退化 (SD，severely degraded)和極度退化 (ED，extremely degraded)5個退化演替階段。每個退化演替階段共有3個重復，一共 15 個樣方，每個樣方大小為 2 m × 2 m。不同退化程度草地特征等級劃分[23]為：CK，植被蓋度90%以上，無裸地出現，無明顯土壤風蝕；LD，植被蓋度80%～90%，出現少量斑狀裸地，土壤輕度風蝕；MD，植被蓋度50%～80%，出現片狀裸地，土壤明顯風蝕；SD，植被蓋度30%～50%，大片裸地出現，風蝕嚴重；ED，植被蓋度30%以下，低者不足10%，大片裸地出現，風蝕嚴重。

1.3 植被群落特征測定

在2018年生長季5-9月，記錄每個樣方內物種數，用特制直尺按對角線測量對高度進行測量，分兩條對角線，每條對角線隨機測20個高度；植被蓋度采用 27 cm × 27 cm 的樣方框進行測定，將網格尺寸為 2.5 cm × 2.5 cm 的硬鐵絲網 (網格數為100個)平鋪在樣方框內，對被植被覆蓋的硬鐵絲網小方格進行統計，取每一部分蓋度的平均值作為該樣地的蓋度[26]。同時，統計每個物種蓋度，然后計算出每個物種的相對蓋度。將每個樣方所有物種劃分為禾本科、莎草科和雜草3個功能群，對所屬功能群的物種相對蓋度相加得到各功能群的相對蓋度。采用如下公式[26]對地上生物量進行計算：

式中：ab為地上生物量(g·m-2)，c為蓋度(%)，h為高度(cm)。

于5月底，采用土鉆法對地下生物量進行獲取，即每個樣地用內徑為7 cm的土鉆分不同土層0-10、10-20、20-30 和 30-50 cm 鉆取根系樣品[6]。取完土樣后，填埋粒徑相同的無根細沙，并做上記號。將取得的土樣裝好運回實驗室水洗分離出土壤和根系，然后將根放進75 ℃的烘箱中烘干48 h至恒重，稱重作為地下生物量。在9月底采用同樣方法對5月底填埋粒徑相同的無根細沙處對地下凈初 級 生 產 力 (below-ground net primary productivity，BNPP)進行獲取。將取得的土樣裝好運回實驗室水洗分離出土壤和根系，然后將根放進75 ℃的烘箱中烘干48 h至恒重，稱重后為BNPP。

1.4 數據處理

本研究中采用 Microsoft Excel 2010、SPSS 23.0軟件對數據進行分析處理。采用最小顯著差異法(LSD)分析不同退化程度地上生物量、各土壤深度BNPP所占比例及各功能群相對蓋度(α= 0.05)。采用分段線性回歸 (piecewise linear regression)分析地上生物量、地下生物量、BNPP及BNPP占地下生物量比例與退化梯度的關系。采用Person相關系數分析不同退化程度各功能群相對蓋度和不同土壤深度BNPP比例的關系。圖中誤差線均為標準誤。

2 結果

2.1 群落結構動態變化

5月，禾本科植物相對蓋度在ED階段較CK顯著增加(P＜ 0.05)；隨著退化程度的加劇，莎草科植物相對蓋度逐漸減小，雜草相對蓋度逐漸增加，與CK相比，莎草科植物相對蓋度在各退化階段均顯著降低(P＜ 0.05)，雜草相對蓋度在MD、SD和ED階段均顯著增加(圖1)。6月，與CK相比，只有ED階段禾本科植物和雜草相對蓋度顯著增加；莎草科植物相對蓋度在SD和ED階段較CK均顯著降低。7月，與CK相比，只有SD階段禾本科植物相對蓋度顯著增加；莎草科植物相對蓋度在MD、SD和ED階段較CK均顯著降低；雜草相對蓋度在SD和ED階段較CK均顯著增加。8月，與CK相比，SD和ED階段禾本科植物和雜草相對蓋度顯著增加，莎草科植物相對蓋度顯著降低。9月，各退化階段禾本科植物相對蓋度均無顯著差異(P＞ 0.05)；與CK相比，SD和ED階段雜草相對蓋度顯著增加，莎草科植物相對蓋度顯著降低。

2.2 生物量

2.2.1 地上生物量動態

在5-9月，不同退化程度地上生物量均表現出先增加后減少的趨勢，7、8月地上生物量最高，最低則出現在5月。隨著退化程度加劇，地上生物量呈現降低趨勢。地上生物量在CK和LD之間無顯著差異 (P＞ 0.05)，LD 至 SD 階段顯著降低 (P＜0.05)，至ED降至最低。此外，分段回歸結果發現，地上生物量在MD之前，回歸系數為8.93；MD之后，回歸系數為-94.79(P＜ 0.001)(圖 2)。

圖1 不同退化程度生長季各功能群相對蓋度動態變化Figure 1 Dynamic change of relative coverage of each functional group in growth seasons at different degrees of degradation

圖2 不同退化程度生長季地上生物量動態變化Figure 2 Dynamic changes of aboveground biomass in growing seasons at different degrees of degradation

2.2.2 地下生物量和地下凈初級生產力

不同退化程度下地下生物量先升高后降低(圖3)。0-50 cm地下生物量均值在LD達到最大，為 1 343.99 g·m-2，較 CK 增加了 204.69 g·m-2，但不顯著(P= 0.21)。MD至SD階段，地下生物量開始極顯著下降(P＜ 0.001)，至ED降至最低，SD至ED階段并無顯著變化。分段回歸結果表明，地下生物量在MD之前，回歸系數為36；MD之后，回歸系數為-560.87。

與地下生物量的變化趨勢相似，不同退化程度下BNPP在MD以前無顯著變化，在LD階段達到最大值 (106.07 g·m-2)，MD 至 SD 階段，BNPP 開始快速降低(圖3)。分段回歸結果表明，在MD之前，BNPP回歸系數為2.66；MD之后，BNPP回歸系數為-47.94(P＜ 0.001)(圖 3)。BNPP 占地下生物量比例呈顯著上升趨勢(圖4，P= 0.002)。隨著退化程度加劇BNPP在0-10 cm分布比例呈現顯著下降趨勢 (P＜ 0.05)，在 CK 中，0-10 cm 的 BNPP 占 0-50 cm BNPP的比例最大，為0.59(圖5)。在0-10 cm土壤深度，BNPP分布比例在CK至LD階段無顯著變化，MD至ED階段均顯著降低；10-20 cm土壤深度，各退化階段BNPP分布比例均無顯著差異；20-30 cm土壤深度，BNPP分布比例僅在ED階段顯著增加；30-50 cm土壤深度，BNPP分布比例在SD至ED階段均呈顯著增加趨勢(圖5)。

圖3 不同退化程度下地下生物量和BNPPFigure 3 Belowground biomass and BNPP under different degrees of degradation

圖4 不同退化程度BNPP占地下生物量比例Figure 4 BNPP accounts for the proportion of belowground biomass under different degrees of degradation

2.3 不同退化程度各功能群相對蓋度和不同土壤深度BNPP比例的關系

圖5 不同退化程度下不同土壤深度BNPP分布比例Figure 5 The proportion of the BNPP at different soil depths under different degrees of degradation

不同退化程度禾本科植被相對蓋度和不同土壤深度BNPP比例相關性均不顯著(P ＞0.05)。不同退化程度莎草科植被相對蓋度和BNPP在0-10 cm土壤深度比例極顯著正相關 (P＜ 0.01)，但在 10-20 cm 土壤深度無顯著相關，20-30和30-50 cm土壤深度均顯著負相關(P＜ 0.05)(圖6)。不同退化程度雜草植被相對蓋度和BNPP在0-10 cm土壤深度比例極顯著負相關，但在 10-20 cm 土壤深度無顯著相關 (P＞ 0.05)，20-30和30-50 cm土壤深度顯著、極顯著正相關。

3 討論與結論

草地植被是草地生態系統中受人為活動影響最敏感的部分[17]。植物群落物種組成和結構變化往往能反映草地的退化程度，如優良牧草比例顯著減少、雜類草比例顯著增加[11]。在本研究中，隨著退化程度增加，禾本科和雜草類植物相對蓋度有增加趨勢，而莎草科植物相對蓋度有逐漸減少的趨勢。在整個生長季來看，MD以前，群落結構雖有調整變化，但并不能影響莎草科植物的主導地位；MD之后，群落結構發生顯著變化。研究區高寒草甸植被以嵩草屬植物為優勢種，隨著退化程度的加劇，莎草科植物在群落中的競爭力不斷下降，莎草科植物相對蓋度在未退化階段超過0.5，至極度退化相對蓋度只有0.2左右，而雜草類相對蓋度由未退化階段的0.35左右上升到極度退化的0.65左右，莎草科植物優勢地位逐漸喪失，成為群落的伴生種，雜草類植物則過渡為群落的優勢種。這與祁連山東段[11]、三江源區[16]高寒草甸退化后群落變化的結果一致。因此，中度退化是植被群落由莎草科為主過渡到以雜類草為主的關鍵階段。

圖6 不同退化程度各功能群相對蓋度和不同土壤深度BNPP比例的關系Figure 6 Relationship between the relative coverage of different functional groups and BNPP accounts for the proportion of different soil depths

草地生物量是衡量草地生產力和植物生長發育的重要指標之一[27]。在本研究中，隨著退化程度加劇，群落蓋度降低，地上、地下生物量和BNPP呈顯著下降趨勢，BNPP在0-10 cm分布比例顯著降低，而30-50 cm分布比例顯著增加。在退化過程中，非生物環境的變化迫使植物群落發生調節是造成BNPP往深處移動的主要因素。例如，先前的研究表明，隨著退化程度加劇，植被覆蓋顯著降低，土壤持水能力變差，土壤有機質顯著減少[6]，含水量降低，表層逐漸干旱化[28]。面對生存環境的變化，植被群落也相應在調整，將更多的部分分配至地下吸收土壤養分和水分，來維持植被生長需求。

在土壤表層0-10 cm，莎草科植物相對蓋度與不同退化程度BNPP所占比例呈正相關關系，雜草相對蓋度與不同退化程度BNPP所占比例呈負相關關系；而在土壤深層30-50 cm，莎草科植物相對蓋度與不同退化程度BNPP所占比例呈負相關關系，雜草相對蓋度與不同退化程度BNPP所占比例呈正相關關系(圖6)。這表明莎草科植物BNPP主要分布在土壤表層0-10 cm，隨著退化程度加劇，莎草科植物相對蓋度顯著降低，BNPP在土壤表層所占比例越來越少；而雜草植物相對蓋度顯著增加，雜草植物BNPP在深層30-50 cm所占比例則越來越大，在表層逐漸干旱的情況下，莎草科優勢植物由于根系較淺生長逐漸受到抑制，而雜類草植物根系較深獲取深層土壤水分的能力增強[29-30]。因此，隨著多年凍土區高寒草甸退化程度的加劇，以淺根系為主的莎草科植物逐漸被以旱生、深根系和主根系的雜草所取代，植被自覺調節根系分布，也是植被在面對氣候變暖下多年凍土退化[5]和土壤表層水分減少[6]的一種適應機制。

在本研究中，地上、地下生物量以及BNPP由不變至降低的臨界點均出現在中度退化階段。先前的研究中[6]發現，在中度退化階段，土壤有機質顯著降低，土壤容重顯著增加，土壤入滲率顯著降低，有限的降水在地表迅速流失，水土流失進一步加劇。土壤變化也進一步支持了地上、地下生物量在中度退化階段發生變化的可能。中度退化階段之后，地下生物量減少的速率顯著高于BNPP減少的速率。這表明在中度退化之后，死根部分的流失可能是導致地下生物量減少最主要的原因。退化后，分解作用加劇[18]，被侵蝕后帶走[6]，或被高原鼠兔等嚙齒類動物所利用[31]，這可能是死根部分的流失主要因素。因此，在本研究中，中度退化階段是地上、地下生物量以及BNPP由不變或增加到降低的關鍵階段?；诖私Y果，在實施草地恢復措施時，應針對不同的退化狀態采用不同的措施，特別是在中度退化之前和中度退化之后。