圍欄封育高寒草地植物地上生物量和物種多樣性對關鍵調控因子的響應

陳智勇，謝迎新，劉 苗

（1.河南農業大學農學院，河南 鄭州 450002；2.中國科學院地理科學與資源研究所，北京 100101）

過去幾十年來，全球變化對地球生態系統產生強烈的影響作用[1]。其中以草地退化最為突出[2-3]。草地退化已成為危害人類社會、經濟發展和居住環境重要的問題之一[4-9]。草地退化已經嚴重威脅到了區域經濟和環境的可持續發展[10]，并引起了許多國家政府及一些國際組織的關注[11-13]。中國是受退化影響最深的國家之一，特別是在我國的北方[14-15]。目前，青藏高原退化嚴重，據不完全統計，青藏高原大約有0.45億hm2的退化草地，占青藏高原草地面積的1/3[16]，而且退化面積還在持續的增加[17]。如何抑制草地退化，已經成為我國亟待解決的問題。

圍欄封育作為當前草地退化主要的植被恢復和重建的措施之一[18-20]，是指使用圍欄設施將草地圍封一定的時間停止利用，使得草地植物休養生息，得以更新，提高草地植物的生產力[18, 21]。毋庸置疑，退化草地在排除人畜干擾后必定會進行自我恢復，但是在草地自我恢復過程中，草地的群落結構和功能及土壤性質如何變化，是否圍欄封育越長，草地植被群落和土壤養分恢復的越好，還是圍欄封育也有一定的最佳期限，長期圍欄會導致草地植被群落和土壤養分退化降低等，問題尚未探明。

為了回答上述問題，國內外學者就圍欄對草原植物的產生的影響做了大量的研究。如Osem等[22]研究了圍欄對以色列地中海干旱草地生物量的影響，Altesor等[23]分析圍欄對烏拉圭草地植物群落結構和草地生產力影響，認為隨著圍欄年限的增加植物群落趨于穩定，生產力會顯著提高。我國學者對圍欄在植被群落動態、多樣性和土壤理化性質等方面的影響進行了大量的研究[24-25]，圍欄顯著提高了高寒草地植物的高度、蓋度和地上生物量以及可食牧草的比例[24]；而羊草(Leymus chinensis)草原的生物量和多樣性隨著圍欄年限的增加表現出先增加后減少的趨勢[25]，導致這種現象的主要原因是在圍欄前期牲畜對植被的破壞被有效抑制，促進了退化地植被恢復，從而有利于土壤水分和養分增加[26-27]；而長期封圍導致優勢種的頻度增加，主要表現在資源利用和侵占上，其他物種的生長發育受到限制[28]。但是，由于草原類型復雜以及圍欄封育時間和當地載畜量和放牧強度不同，研究結果有所差異[28-29]。特別是以往的研究側重于土壤或植被的單個因素的變化，地上生物量和物種多樣性變化機制以及圍欄封育對植物群落結構和土壤理化性質的影響仍需進一步探究，尤其是不同圍欄年限下退化草地恢復過程這些要素的變化特征尚不明確。

為此，本研究選取西藏申扎地區，選取不同圍欄年限(4、5、7、8和9年)進行植被群落特征土壤有關特性取樣分析研究，旨在分析群落結構和土壤性質的關系，進而明確影響植被動態的關鍵環境要素，以期為今后退化草地保護恢復提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于青藏高原那曲地區申扎縣的中國科學院生態試驗站 (圖 1)，30°45′-30°57′ N，88°42′-89°06′ E。申扎縣位于西藏中部，位于那曲地區的西南部，海拔 4 750 m。年均溫 ＜ 0 ℃，7-8 月最高溫10 ℃，最低溫-40 ℃。氣候以高原亞寒帶干旱季風為主，降水集中在5-9月，年降水量約298.6 mm。區域環境表現為無霜期較短，干燥度1.5～6.0，年均風速 3.8 m·s-1，8 級以上大風高達 104.3 d，年均太陽輻射為2 915.5 h。該地區草原遼闊，是西藏傳統牧區之一，主要以高寒草地為主，申扎站所在西藏中部區域高寒草地約占土地面積40%，湖泊河流約占23%。優勢種為紫花針茅(Stipa purpurea)和苔草(Carex moorcrofii)，伴生種為火絨草(Stellera chamaejasme)，瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)和小葉棘豆 (Oxytropis microphylla)等[30-31]。

圖1 研究區位置Figure 1 Location of the study area

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集

于2017年7-8月(植物高峰期)，經實地調查分析，選取了圍欄年限為4、5、7、8和9年的圍欄梯度樣地，每個圍欄梯度樣地設置3次重復，隨機選擇 3 個 50 cm × 50 cm 的樣方區域，記錄每個樣方內物種的蓋度、高度和植株數，采用刈割法將植被的地上部分從貼近地表處剪除來采集地上部分測定地上生物量，將不同物種分類裝入信封編號帶回實驗室，在烘干箱中先通過105 ℃殺青1 h 處理，然后溫度調至 80 ℃ 烘干 48 h，恒重后稱量每個物種的重量并記錄群落的地上生物量。此外，在每個樣方區域內使用土鉆在0-10、10-20和20-30 cm土層深度進行土壤樣品采集，取樣裝入自封袋并編號，帶回實驗室進行土壤理化性質分析處理。同時使用土壤緊實度儀器、土壤溫度儀和容重環刀對3層土壤的溫度、緊實度和容重進行測定，每個樣方內土壤進行3次重復。

1.2.2 土壤養分含量測定

將土壤樣品的植物根系挑除，磨碎土樣通過0.15 mm的篩，使用C/N元素分析儀測量樣品的全氮 (soil total nitrogen, STN)、全碳 (soil total carbon, STC)含量，采用鉬藍比色法測定土樣全磷(soil total phosphorus, STP)含量，使用Olsen法測定土樣速效磷 (soil available phosphorus, SAP)含量[32]，利用堿解擴散法測定土壤速效氮 (soil available nitrogen, SAN)含量，采用重鉻酸鉀容量法測定土壤有機質 (soil organic matter, SOM)含量。

1.3 數據分析方法

使用物種豐富度指數(Margalef指數，D)來計算植物群落的物種多樣性。

式中:N為個體總數；S為生態系統中物種數目。

采用的Duncan方法檢驗均值差異的顯著性(P＜0.05)，用最小顯著差異法(LSD)來確定圍欄年限梯度不同處理間的物種蓋度、植株高度和地上生物量等指標的差異 (P＜ 0.05)。以上分析在 SPSS 24.0(SPSS, Chicago, USA)中計算。采 用 Microsoft Excel 2013對數據來進數據匯總計算，用Sigmaplot 10.0進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 圍欄對植被群落及多樣性的影響

圖2 不同圍欄年限對群落多樣性和植被群落的影響Figure 2 Effects of fencing years on the community biodiversity and vegetation community

隨著圍欄年限的增加，植物群落的多樣性和地上生物量表現出相似的變化。隨著圍欄年限的增加，草地 Margalef指數 (圖 2A)、地上生物量 (圖 2B) 和植被蓋度(圖2C)均表現出先上升后逐漸下降的趨勢；草地Margalef指數和地上生物量在圍欄7年時達到最大值，分別為2.13和145 g·m-2。地上生物量在圍欄5和7年之間以及圍欄4、8和9年之間無顯著差異(P＞ 0.05)，5、7年的顯著高于4、8和9年的(P＜ 0.05)。植被蓋度在圍欄4、8和9年之間無顯著差異，但均顯著低于圍封5和7年。

2.2 不同圍欄年限處理對土壤理化性質的影響

SAN含量隨圍欄年限增加表現出先上升后逐漸降低的趨勢(圖3A)，在圍欄4、8和9年之間無顯著差異 (P＞ 0.05)，但顯著低于 5 和 7 年的 (P＜0.05)，且 7 年也顯著高于 5 年 (P＜ 0.05)。STN (圖 3B)和土壤有機質（SOM） (圖3C)含量呈先緩慢上升后下降的趨勢，且在不同圍欄年限之間均表現出顯著差異(P＜ 0.05)。STC含量隨圍欄年限增長逐漸下降(圖3D)，圍欄4和7年之間以及圍欄5、8和9年之間無顯著差異(P＞ 0.05)，但圍封4和7年顯著高于圍封5、8和9年的(P＜ 0.05)。STP含量呈現緩慢變化，趨勢不明顯(圖3E)，圍欄年限之間無顯著差異(P＞ 0.05)。SAP含量隨圍欄年限增加而降低(圖3F)，圍欄4和5年之間以及7、8和9年之間無顯著差異(P＞ 0.05)，但圍封4年顯著高于7、8和9年、圍封5年顯著高于圍封8年的(P＞ 0.05)。

隨著圍封年限的增加，土壤含水量(soil water content, SWC)呈先增加后減小的趨勢(圖4A)，圍欄7年顯著高于圍封4年(P＜ 0.05)，圍封5、8和9年之間無顯著差異 (P＞ 0.05)；土壤緊實度 (soil density,SD)隨圍欄年限增加先升高后逐漸下降(圖4B)，圍封4年和7年差異不顯著(P＞ 0.05)，圍欄5、8和9年之間差異顯著 (P＞ 0.05)。土壤溫度 (soil temperature,ST)、土壤容重 (soil bulk density, SBD)和 pH 隨圍欄年限增加先下降后逐漸上升(圖4C、D、E)，ST圍欄7年和8年之間無顯著差異(P＞ 0.05)，但與4、5和9年之間差異顯著(P＜ 0.05)。SBD在圍封7年時顯著低于其余圍封年限(P＜ 0.05)。土壤pH在圍欄4年時顯著高于圍封 7 年 (P＜ 0.05)，圍封 5、8 和 9年之間無顯著差異 (P＞ 0.05)。

2.3 圍欄退化草地生物量對土壤理化性質的響應

圖3 不同圍欄年限處理下土壤化學性質變化特征Figure 3 Characteristics of the soil chemical properties under different years of fencing treatment

圖4 不同圍欄年限處理下土壤物理性質變化特征Figure 4 Characteristics of the soil physical properties under different years of fencing treatment

圖5 圍欄處理下地上生物量和群落多樣性指數對土壤化學性質變化的響應Figure 5 Responses of the aboveground biomass and community biodiversity to changes in the soil chemical properties under enclosure treatment

通過土壤化學和物理性質的測定篩選出隨著圍欄年限土壤理化性質與植物生物多樣性、地上生物量變化相似或相異的因子，并以線性相關性分析探究草地地上生物量和生物多樣性的調控因子。結果表明，SAN、STN和SOM含量與圍欄草地地上生物量存在顯著正相關關系，草地地上生物量隨SAN、STN和SOM的增加呈逐漸增加的趨勢；其中SAN對圍欄草地地上生物量的影響極顯著(R2= 0.62，P＜ 0.01) (圖 5A)；STN (R2= 0.29，P＜0.05) (圖 5B)和 SOM (R2= 0.34，P＜ 0.05) (圖 5C)對圍欄草地地上生物量的影響顯著。SAN、STN和SOM含量與圍欄草地生物多樣性存在正相關關系，生物多樣性隨SAN、STN和SOM的增加呈逐漸增加的趨勢；其中SAN對圍欄草地群落多樣性的影響顯著 (R2= 0.86，P＜ 0.05) (圖 5D)；而 STN (R2= 0.72，P= 0.07) (圖 5B)和 SOM (R2= 0.68，P= 0.08) (圖 5C)對草地生物多樣性無顯著影響。

同時SWC與地上生物量呈顯著正相關關系 (R2=0.32，P＜ 0.05) (圖 6B)。SWC 與物種多樣性呈正相關關系 (R2= 0.55，P= 0.13) (圖 6F)，而 pH、STP 和SBD與地上生物量和物種多樣性都呈負相關關系。

3 討論

物種的多樣性在時間動態變化上反映著植物演替的進程特點，目前圍欄是使用最廣泛的草地退化恢復的措施，并且能反映多樣性動態[33]。草地生態系統的草地多樣性越高，其系統越穩定，表示草地也就越健康[34]。本研究表明，圍欄年限增加的同時，Margalef指數以及植物的群落蓋度和地上生物量隨圍欄年限的增加呈先增長后降低的趨勢(圖2)，以7年最高，與前人研究結果基本一致[25,35-36]。圍欄封育可以解除放牧的壓力，消除了人類對草地的干擾，為草地提供了恢復的機會，為植物生長發育創造了良好的條件，進而提高植被多樣性、蓋度及地上生物量[31, 37-38]。具體發生機制是圍欄導致草地地上植物的枯落物增多，枯落物經過自然物理過程粉碎和微生物生化過程分解后再一次的進入土壤中，進而提升了土壤的有機質和養分的輸入，進一步促進植株根際微生物活性的提高，促進植物生長[26]，在圍欄7年時生物量和物種多樣性達到最大值，分別為 86.86 g·m-2(圖 2B)和2.12(圖2A)。另外植被對降塵和風蝕細粒物質具有截存效應，也有利于有機質和全氮的積累。從群落穩定性角度探討，種間競爭是調節植物多樣性的一個關鍵因素[39-40]，隨著圍欄年限的增長群落中的優勢種對資源的占用抑制了生命力弱的植物的生長發育，因此由于缺乏光照和營養物質，競爭能力較弱的植株密度降低，甚至從植物群落中消失，不利于草地的繁殖更新[41-43]。相關研究也表明，適度的圍欄時間能夠提升植被蓋度和群落多樣性，而長時間的圍欄會導致生物多樣性減少[44]。因此，在藏北退化地，圍欄對植被恢復起到了先促進后抑制的作用，研究認為最佳封育期為7年。

土壤水分是干旱和半干旱區域植物生長發育的主要限制因子[45]，本研究表明，水分和生物量呈顯著正相關關系(圖6B)。且相對圍欄8和9年，圍欄4、5和7年的草地土壤含水量較高，并隨著圍欄年限的增加先升高后降低，在7年達到最大值11.67%(圖4A)，這和一些研究結果相似[40]。分析其原因，在圍欄7年之前是因為圍欄前期牲畜的踩踏減少了，使緊實度降低(圖4B)，圍封后植物根系得以生長，土壤結構得到恢復，從而增強了雨水滲透能力，使得土壤水分增加[46]。在圍欄達7年之后，群落的地表破壞相對降低，土壤或者生物出現結皮，限制了雨水的滲入，導致降低了土壤含水量[47-48]。通常來說，水分的變化使得生物量改變，進而也會引起土壤溫度、容重及pH的變化，本研究中，土壤溫度、容重和pH隨圍欄年限的增加呈先升后下降的趨勢(圖4C、 D、E)。這與一些研究結果相似[49]，分析其原因，短期禁牧后，群落蓋度增加，使其地表蒸散降低，土壤溫度降低。圍欄后期植被蓋度減少，土壤溫度增加，反之溫度增加導致地上生物量及植物多樣性的減少(圖6C、G)；同時禁牧消除了牲畜的踩踏的影響，土壤孔隙度增加，加上根系的穿插，使得容重降低[50]。土壤pH對土壤的其他性質有著廣泛的影響，但其在各個圍欄年限之間變化較為緩慢，變化不顯著，在8.13～8.58波動。這與一些研究結果相似[51]。

以往研究表明，放牧強度對土壤養分有很大影響，SAN、STN和SOM等養分含量隨著放牧強度的加大而降低[52-53]，而短期的圍欄封育能夠使SAN、STN和SOM含量增加[36]。本研究中，圍欄使得全氮、速效氮和有機質呈先升高后降低的趨勢，并在圍欄 7年達到最大值，分別為22.40 g·kg-1、41.25 mg·kg-1和 14.18 mg·kg-1，但變化不顯著 (P＞ 0.05)(圖 3A、B、C)，這與魚小軍等[36]的研究結果基本一致。原因是草地短期封育后，植物地上生物量增加，土壤能夠儲存大量地上部分凋落物，使得SOM含量增加，SAN和STN也會有所提高。有機質是土壤的重要組成部分，是植物所需的各種養分的基礎，且含有有機態的氮，經過化學轉化為植物所需的養分[54]，使養分含量增加。退化草地隨圍欄封育年限增加植物群落初期快速發育，后期群落逐漸穩定，植被對土壤的消耗大于供給，導致土壤養分有所降低[55]。該研究結果與其他圍欄封育研究結果相似[56-57]。而土壤全碳、全磷和速效磷含量無明顯變化。這可能因為在高寒區，低溫限制了營養的周轉，導致土壤營養對圍欄封育的響應緩慢相關[58]。

4 結論

圍欄前期增加了多樣性指數、地上生物量和蓋度，但這些指標都表現出單駝峰狀模式，閾值為7年，圍欄年限大于7年會導致植物多樣性和密度降低。因此，在圍欄7年后，在植物休眠期進行割草或適度放牧，不會給草地造成損害，反而能改善草地質量，使得牧草得以更新。植物生物量和土壤是相互作用的關系，圍欄處理不僅使地上生物量得以恢復，而且使得土壤養分增加，土壤養分又會反作用到植物，為植物提供生長所需營養。此外，過高的土壤pH、土壤溫度和土壤容重是地上生物量下降的關鍵決定因素，而土壤含水量、土壤全氮、土壤速效氮和土壤有機質的增加是地上生物量增加的關鍵因素。