農(nóng)牧交錯帶半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換對短期不同水平氮添加的響應(yīng)

董斅曉，薄元超，孫建平,2，張曉琳，王常慧，董寬虎*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，山西 太谷 030801；2.中國科學院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京 100093)

草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一，是生態(tài)可持續(xù)發(fā)展的重要保障[1]。我國草地為3.93×108hm2，占國土面積的 41.7%[2]，主要集中分布在北方干旱與半干旱地區(qū)。農(nóng)牧交錯帶屬傳統(tǒng)農(nóng)耕種植區(qū)與草原區(qū)的結(jié)合地域，屬于生態(tài)過渡區(qū)域，兼具農(nóng)、牧業(yè)特征。但隨著全球氣候變化的影響，該區(qū)域草地生態(tài)功能不斷下降，生產(chǎn)力衰減，表現(xiàn)出一定的敏感性和脆弱性[3-4]。研究表明，中國是第三大氮沉降國家，已達到15.68 Tg N·a-1，且高氮沉降區(qū)從東南向西北區(qū)域不斷蔓延[5]。氮沉降增加對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能將產(chǎn)生重要影響[6]，特別是對碳循環(huán)的影響[7]。因此，研究氮添加對農(nóng)牧交錯帶草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換具有重要意義。

近30年來，國內(nèi)外學者發(fā)現(xiàn)氮添加引起草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的變化，可通過生態(tài)系統(tǒng)CO2凈交換量反映出來[8-9]。然而，目前關(guān)于氮添加對不同草地生態(tài)系統(tǒng)CO2影響的結(jié)果不一致，例如，文海燕[9]、Niu等[10]、Peng 等[11]、哈斯木其爾等[12]的研究表明氮素的添加對生態(tài)系統(tǒng)CO2交換具有一定的正效應(yīng)，而另外的研究則表明具有一定負效應(yīng)[13-14]。出現(xiàn)不同結(jié)果的原因，一方面是由于生態(tài)系統(tǒng)不同的植被組成導致氮素添加對生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響表現(xiàn)出顯著差異。另一方面是由于氮素添加在不同實驗中濃度處理周期不同所造成[15]。目前大多數(shù)的野外氮添加實驗，多以長期和單一氮濃度為主[16-18]，但生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能對氮沉降響應(yīng)的階段性變化對于了解響應(yīng)機制也不可或缺。因此，本研究就短期內(nèi)不同氮添加水平對農(nóng)牧交錯帶半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響進行了研究。擬解決以下的問題：量化氮添加處理對草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響，并解釋不同梯度對草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換各組分的影響程度。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗地位于山西省右玉縣威遠鎮(zhèn)(E 112°19.660′，N 39°59.808′，海拔1348 m)，山西農(nóng)業(yè)大學草地生態(tài)系統(tǒng)野外觀測研究站，地處北方農(nóng)牧交錯帶中心區(qū)，屬溫帶大陸性季風氣候，四季分明，年平均氣溫4.7 ℃ ，最冷月(1月)，均溫-14.0 ℃(-17.8～-9.9 ℃)，最熱月(7月)，均溫20.5 ℃(18.9～22.4 ℃)，總積溫2600～3600 ℃。終霜期在5月初，初霜期為9月上、中旬，無霜期100～120 d。全年太陽總輻射量598 kJ·cm-2，年日照2600～2700 h；年降水量435 mm。草地植被屬暖溫帶半干旱草地，為賴草(Leymussecalinus)-堿茅(Puccinelliatenuiflora)-雜類草群叢。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗氮添加量為0、1、2、4、8、16、24和32 g N·m-2，分別用N0、N1、N2、N4、N8、N16、N24和N32表示。采用田間隨機區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積為54 m2(6 m×9 m)，每個處理6個重復，共48個小區(qū)，小區(qū)間隔2 m。氮肥形態(tài)為硝酸銨(NH4NO3)，含氮量為34.6%，2017年于5、6、7、8和9月月初噴施，每次施氮量為各處理總量的1/5。將NH4NO3溶于10 L水中，使用肩背式噴霧器在每個小區(qū)均勻噴灑，N0小區(qū)噴灑等量自來水。

1.3 測定指標及方法

1.3.1生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的測定 在每個小區(qū)邊緣2 m處嵌入不銹鋼底座(50 cm×50 cm×10 cm)，底座嵌入地下5 cm。于 2017 年的6-10月晴朗天氣的8:00-11:00測定生態(tài)系統(tǒng)CO2交換，每2周測定1次。采用紅外氣體分析儀(LI-840，LI-COR Inc, NE, USA)連接內(nèi)部裝有換氣扇透明同化箱(50 cm×50 cm×50 cm)、過濾器和氣泵(LI-COR Inc)進行測定。測定CO2交換量(net ecosystem CO2exchange, NEE)時，將同化箱放置在底座上，緊密貼合防止漏氣。通過LI-840軟件記錄數(shù)據(jù)，測定時間為80 s；同時記錄開始和結(jié)束時箱內(nèi)的溫度。將同化箱通風，待CO2濃度恢復至大氣水平后，使用遮光布以阻斷光照，測定生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ecosystem respiration, ER)。NEE和ER通過公式(1)進行計算，生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力(gross ecosystem product, GEP)通過公式(2)計算。

(1)

式中：Fc為生態(tài)系統(tǒng)碳交換速率(μmol·m-2·s-1)；V為同化箱的體積；Pav為測量期間箱體內(nèi)的平均大氣壓強(kPa)；Wav為測量期間箱體內(nèi)的水氣分壓(mmol·mol-1)；R為大氣常數(shù)(8.314 J·mol-1·K-1)；S為同化箱的底面積；Tav為測量期間箱體內(nèi)的平均溫度；dc/dt為測定期間CO2濃度變化的斜率。

GEP=-NEE+ER

(2)

月累積量使用8:00-11:00的NEE和ER值是全天 24 h日動態(tài)觀測均值的8.73和1.47倍，用每天的NEE、ER和GEP值乘以天數(shù)得到生長季的NEE、ER和GEP累積量，這種放大方法已被用于先前的研究[8-9,19]。

1.3.2土壤溫度與含水量的測定 用數(shù)字式地溫計(M-SP-E-17，北京)測量10 cm的土壤溫度，用便攜式土壤水分速測儀(TDR-300，USA)測定0～10 cm的土壤含水量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 23.0軟件進行方差分析，采用Sigmaplot 12.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水平氮添加對半干旱草地土壤溫度和含水量的影響

生長季10 cm深度的土壤溫度和0～10 cm表層土壤含水量均呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化趨勢(圖1)。土壤溫度在7月中旬最高，9月底顯著低于其他月份(P<0.05)。不同水平的氮添加對土壤溫度沒有影響(P>0.05)。土壤含水量在6月最高，7月中旬顯著低于其他月份。6月中旬N0的土壤含水量顯著高于N4、N8和N24(P<0.05)。

圖1 10 cm深度的土壤溫度和0～10 cm土壤含水量的季節(jié)動態(tài)Fig.1 Seasonal dynamics of soil temperature and soil moisture at 10 cm depth

2.2 短期內(nèi)不同水平氮添加對半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響

半干旱草地NEE、ER和GEP在2017年生長季的變化均呈現(xiàn)出生長季中期(7、8月)較高，而在初期(6月)和末期(9月)較低的單峰曲線模式。

生長季初期，NEE的值隨時間逐漸降低，進入后期隨時間逐漸增加，峰值出現(xiàn)在8月24日，不同氮添加水平均達到最高值(圖2a)，其中N8最高，為 10.58 μmol·m-2·s-1，N1最低，為 7.49 μmol·m-2·s-1。ER和GEP在6月增長緩慢，7月急劇增長，8月急劇下降。不同氮添加的最高值均出現(xiàn)在7月31日(圖2b，2c)，最大值是N24處理，分別為：12.87 μmol·m-2·s-1、21.11 μmol·m-2·s-1，ER的最小值N32為 21.11 μmol·m-2·s-1，GEP的最小值N1為 13.38 μmol·m-2·s-1。

圖2 2017年生態(tài)系統(tǒng) CO2交換各組分(NEE、ER、GEP)的季節(jié)變化及生長季平均值Fig.2 The seasonal dynamics and means of CO2 exchange components (NEE, ER, GEP) in 2017

對不同水平氮添加草地各月NEE、ER和GEP進行單因素方差分析(圖2)，7、8月NEE顯著高于6月初(P<0.05)，與N0相比，N1在7月7日顯著增加，升高了100.1%(P<0.05)，在7月31日和9月17日，N0與N16存在顯著差異，N16處理分別顯著增加了41.7% 和73.2%(P<0.05)。ER在7月顯著高于6、8和9月(P<0.05)，7月7日，N1顯著高于N32(P<0.05)，與N1相比，N32顯著降低了36.1% (P<0.05)；9月27日，N2、N4、N8和N24顯著高于N32，N32分別顯著降低了27.8%、29.8%、30.1%、36.7%(P<0.05)，但與N0相比，各處理均不存在顯著差異(P>0.05)。GEP在7月顯著高于6、8和9月(P<0.05)，與N0相比，在7月7日，N1顯著增加了37.1%(P<0.05)。

測定期間，與N0相比，N4、N16和N24的平均NEE分別顯著提高了33.8%、33.6%和34.5%(P<0.05)，N24的平均ER顯著上升了8.3%(P<0.05)。N4、N8、N16和N24的平均GEP顯著升高了14.2%、4.6%、15.1%和16.3% (P<0.05)(圖2)。

短期氮添加處理對農(nóng)牧交錯區(qū)半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)NEE、ER和GEP在生長季的累積量均有顯著影響 (P<0.05)。隨著施氮量的遞增，NEE、ER和GEP均呈現(xiàn)出先增后減的趨勢(表1)。N4、N16和N24的NEE累積量顯著高于N0、N1、N2和N32(P<0.05)，N32的ER和GEP累積量顯著低于N0、N1、N2、N4、N8、N16和N24(P<0.05)，N32的GEP累積量顯著低于N0、N4、N8、N16和N24(P<0.05)；而N4、N8、N16和N24的NEE、ER和GEP之間無顯著差異(P>0.05)。N2、N4、N8、N16和N24的NEE的生長季累積量分別比N0增加了4.6%、32.3%、15.4%、36.9%和35.4%，N1和N32的NEE的累積量分別比N0減少了6.2%和7.7%；N4、N8、N16和N24的ER累積量分別増加5.0%、1.7%、6.9%和10.0%，N1、N2和N3的ER累積量分別減少3.1%、4.6%和16.5%；N4、N8、N16和N2的GEP累積量分別增加7.9%、3.1%、13.4%和12.7%，N1、N2和N32的GEP累積量分別減少3.3%、3.6%和15.5%。

表1 不同氮梯度下NEE、ER和GEP在2017年生長季的累積量Table 1 Seasonal integrals (mean±SE) of net ecosystem CO2 exchange (NEE), ecosystem respiration (ER), and gross ecosystem productivity (GEP) under the different nitrogen addition in 2017 (g C·m-2·a-1)

注:同行不同小寫字母表示不同施氮梯度間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different small letters at each row indicate statistically significant differences atP<0.05 among the different treatments.

2.3 土壤溫度和土壤濕度對半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響

生態(tài)系統(tǒng)CO2交換與 10 cm處土壤溫度、表層土壤(0～10 cm)含水量相關(guān)性分析結(jié)果表明(圖3)，NEE與土壤含水量極顯著正相關(guān)(R2>0.1,P<0.001)，但是NEE、GEP與土壤溫度均不存在顯著的相關(guān)性(R2<0.1,P>0.05)，GEP與土壤含水量顯著負相關(guān)(R2>0.1,P<0.05)；ER與土壤溫度極顯著正相關(guān)(R2>0.1,P<0.001)，與土壤含水量不存在顯著相關(guān)關(guān)系(R2<0.1,P>0.05)。可見，土壤溫度和土壤含水量均是影響半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量的重要因子。在不考慮其他因素的影響下，隨著土壤溫度增加，ER呈顯著上升趨勢，說明土壤溫度對ER的影響顯著高于NEE和GEP；而隨著土壤含水量增加，NEE呈顯著上升趨勢，GEP呈顯著下降趨勢，說明表層土壤含水量對NEE和GEP的影響顯著高于ER。

圖3 0～10 cm土壤溫度和含水量對生態(tài)系統(tǒng) CO2交換各組分(NEE、ER、GEP)的影響Fig.3 Effects of 0-10 cm soil temperature and soil moisture on ecosystem CO2 exchange components (NEE, ER and GEP)

3 討論與結(jié)論

3.1 生態(tài)系統(tǒng)CO2交換速率對氮添加的短期響應(yīng)

本研究結(jié)果顯示，短期的草地生態(tài)系統(tǒng)NEE、ER、GEP的變化趨勢基本一致，均呈先增加后降低的趨勢，但NEE峰值出現(xiàn)在8月24日，ER、GEP的最大值均出現(xiàn)在7月31日，說明氮處理對NEE的影響時間要比ER和GEP滯后，即ER和GEP相對NEE更為敏感。這一結(jié)果與文海燕[9]同為短期的結(jié)果相悖，造成這一結(jié)果的原因可能是施氮肥種類的不同，試驗中施用的尿素(H2NCOH2)，其中的碳(C)可能對生態(tài)系統(tǒng)CO2交換速率也有影響。本研究中，7和8月的生態(tài)系統(tǒng)CO2交換速率高于6和9月，這與其他一些草原長期或短期氮添加試驗處理后的生態(tài)系統(tǒng)的碳交換特征是一致的[20-21]，表明施氮并沒有改變草地生態(tài)系統(tǒng)氣體交換的變化規(guī)律。本試驗顯示，短期內(nèi)氮添加使NEE、ER和GEP呈增加趨勢，這與長期試驗的結(jié)果有所不同。如在我國內(nèi)蒙古溫帶典型草原進行的試驗，其研究結(jié)果表明氮素添加使NEE、ER和GEP的促進作用隨著處理年限周期的延長呈逐漸減弱趨勢[2]。在歐洲北部進行的長達30年的一項試驗中，長期施氮對NEE、ER和GEP有負效應(yīng)[22]。Niu等[10]在4年時間的試驗結(jié)果顯示，隨著處理年限的增加，NEE、ER和GEP增加的趨勢逐漸減弱，說明短期施氮會使NEE增加，但隨著時間的推移，氮素添加對NEE的促進效應(yīng)會下降，可能是由于植物多樣性的減少和植物的生長受到限制。本試驗短期的實驗符合大多數(shù)的試驗結(jié)果。

3.2 不同水平氮添加響應(yīng)的異同

不同氮水平，與對照N0相比，除N32外，其余氮添加水平均顯著促進了生態(tài)系統(tǒng)CO2交換速率，在N16、N24時最高，NEE基本達到飽和，不再隨著氮梯度的增加而繼續(xù)增加。這種飽和性響應(yīng)與其他大多數(shù)實驗的研究結(jié)果相同，但產(chǎn)生飽和性響應(yīng)的氮素添加水平有差別。本研究的結(jié)果高于文海燕[9]、Peng等[11]和哈斯木其爾等[12]的研究結(jié)果，即在2.3、8.0和10.0 g N·m-2·a-1時NEE最高，本研究結(jié)果表現(xiàn)出更高的氮飽和濃度。本試驗中在32 g N·m-2·a-1時才引起NEE下降，這一結(jié)果與張麗華等[23]輸入24 g N·m-2·a-1使?jié)竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)和內(nèi)蒙古草甸草原NEE減小的結(jié)果相比產(chǎn)生負效應(yīng)的施氮濃度更大，表明本研究的實驗地與其他實驗地相比，氮素更加缺乏，因此植物生長需要更多的氮才能達到飽和。

3.3 土壤溫度和土壤含水量對生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響

大量研究結(jié)果表明，生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響因素以土壤溫度和土壤含水量為主[24-25]。黃祥忠等[26]指出CO2通量和土壤溫度表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，土壤含水量呈現(xiàn)出顯著的負相關(guān)關(guān)系，其中溫度是驅(qū)動ER變化的主要因子。但徐麗君等[27]在貝加爾針茅(Stipabaicalensis)草原得出土壤溫度與土壤含水量對生態(tài)系統(tǒng)CO2交換影響相對較小。本研究結(jié)果表明，土壤10 cm處溫度與ER呈顯著正相關(guān)(R2>0.1,P<0.05)，但是NEE和GEP與土壤溫度無顯著相關(guān)性(R2<0.1,P>0.05)，NEE和GEP與土壤表層(0～10 cm)含水量分別呈顯著正相關(guān)和顯著負相關(guān)(R2>0.1,P<0.05)，但是ER與土壤溫度無顯著相關(guān)性。說明在此試驗中土壤溫度主要控制生態(tài)系統(tǒng)呼吸ER，土壤含水量主要控制生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換速率NEE和生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力GEP，說明生態(tài)系統(tǒng)CO2交換可能還受其他因素的調(diào)控。造成這樣的原因可能是由于在不同時間尺度上，不同生態(tài)系統(tǒng)類型條件下生態(tài)系統(tǒng)CO2交換對土壤溫度和水分的響應(yīng)方式是不同的。

綜上所述：短期的氮添加顯著增加了農(nóng)牧交錯帶半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)的凈碳吸收，不同施氮梯度對NEE、ER和GEP在生長季的季節(jié)動態(tài)均呈單峰型變化趨勢，在N16、N24時生態(tài)系統(tǒng)CO2交換達到最佳，輸入32 g N·m-2·a-1后，顯著降低了NEE；不同氮添加水平下，ER和GEP對氮素添加的響應(yīng)明顯要早于NEE；不同施氮梯度對土壤溫度影響不顯著，對土壤含水量有一定的影響；10 cm深度的土壤溫度是影響ER的主要因素，0～10 cm土壤含水量是影響NEE和GEP的主要因素。本試驗對農(nóng)牧交錯帶半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)碳的源/匯功能具有一定的參考意義，但是，仍然需要繼續(xù)進行長期和深入的實驗，特別是在響應(yīng)機理方面的研究，從而更好地解釋農(nóng)牧交錯帶草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換對可能增加的氮沉降的響應(yīng)。