豫西北地區暖性灌草叢類草地生態系統固碳特征

李琳,趙威

(河南科技大學農學院，河南 洛陽471023)

大氣中溫室氣體逐年增加導致全球變暖日益嚴重，受到了越來越多國際學者的關注[1]。陸地生態系統碳庫主要由植被和土壤兩部分構成，二者總儲量約為大氣碳庫的3倍，對氣候變化和生態系統碳循環具有重要影響[2-3]。近年來，我國學者開展了大量有關森林和草地生態系統植被碳儲量估算的研究[4-6]，但目前對于灌叢生態系統植被生產力與碳儲量研究相對缺乏，尤其缺少地下根系和凋落物的數據[7]，導致對碳儲量的估算具有極大的不確定性。灌草叢多為森林破壞后形成的次生植被，廣泛分布于我國溫帶地區的丘陵山地，是一種以灌木為優勢種、中生和旱中生草本為建群種的主要植被類型[8]。灌木具有種類繁多、生命力強、生產力高、適生范圍寬等特點，不僅在群落演替過程中扮演重要角色，在全球碳循環和氣候調節中也發揮著重要作用[1,9]。全球氣候變暖以及人為干擾影響使得草地灌叢化日益嚴重[10-11]，以及生物入侵引發的區域碳儲量變化，使得灌草叢固碳潛力研究成為新的研究熱點[12-13]，而灌草叢面積增加被認為是陸地生態系統碳儲量增加的主要原因[14]。但對于灌草叢的研究主要集中在其地上部分[9, 15]，有關地下生物量研究較少。灌叢生物量的估算多采用轉換因子法[9]，缺乏實測數據，導致估算結果與實測值相差較大。我國是世界上灌草叢分布面積最廣泛的國家之一，擁有灌草叢近2.0×108hm2[16]，占我國陸地面積的1/5，是全球現存森林面積的近2倍[9]。因此研究灌草叢面積增加而導致的生態系統碳儲量改變，對于正確評價我國陸地生態系統的碳匯功能和固碳潛力具有重要意義。

河南氣候溫和，雨量充沛，擁有各類草地面積約4.60×106hm2，占全省土地面積的27.54%，占全國草地的1.20%。作為河南典型草地類型之一，暖性灌草叢主要分布在半干旱半濕潤的豫西北地區。由于林地砍伐、土地棄耕等人類活動影響，豫西北灌草叢分布廣泛，其碳儲量占植被很大比例。本研究在豫西北暖性灌草叢草地進行調查取樣，分析不同樣地固碳特征，并比較草本層與灌木層的碳儲量差異，以期為準確評估我國草地生態系統總體碳庫及其固碳潛力提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

豫西北地區位于河南境內伏牛山脊和淮河干流的秦嶺淮河一線以北，屬暖溫帶、濕潤至半濕潤季風氣候[17]，四季分明，年平均氣溫10.9～13.73 ℃，年平均降水量528.52～857.22 mm[18]。暖性灌草叢集中分布在豫西北地區，地形多丘陵山地，主要土壤類型有鈣質石質土、石質土、棕壤性土、褐土、黃綿土等。主要的灌木優勢種為酸棗(Ziziphusjujuba)、黃荊(Vitexnegundo)、杠柳(Periplocasepium)、長葉胡枝子(Lespedezacaraganae)等，草本優勢種為白羊草(Bothriochloaischaemum)、阿拉伯黃背草(Themedatriandra)、馬唐(Digitariasanguinalis)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地選擇 在20世紀90年代全國草地類型圖和2000土地利用圖基礎上，結合1997-1998年郭孝等[19-20]對河南草地的調查結果，選取豫西北地區暖性灌草叢草地，于2017年開展調查研究。

1.2.2樣方分布及取樣原則 根據典型性和代表性原則設置7個樣地(表1)，分別位于河南林州、輝縣、靈寶、嵩縣、淇縣、澠池、修武，每個樣地1～4個取樣點。在每個取樣點中，按照坡度方向設置一條100 m的樣線，每隔20 m設定12個5 m×5 m的灌木樣方，同時在灌木樣方內設置兩個1 m×1 m的草本植物樣方，調查灌木與草本植物種類及群落特征，并進行植物與土壤的取樣。

表1 樣地概況Table 1 Basic information of the sampled plots

1.3 生物量的測定

采用收獲法[8]測定群落植物活體和凋落物生物量。草本植物地面以上的所有部分齊地面剪下，灌木按照高度(height,H)大小確定剪取比例，收集所有當年的新枝、老齡枝和葉片(H>2.0 m，取25%；H=1.0～2.0 m，取50%；H<1.0 m，取100%)以及地上的凋落物，除去土粒和雜質，帶回實驗室于65 ℃下48 h烘干后稱量。地下生物量草本層測定采用根鉆法。在每個草本樣方中用7.0 cm根鉆取3鉆后合并，分成0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～50 cm、50～70 cm、70～100 cm共7個土層，在0.125 mm篩中清洗干凈，放進65 ℃烘干至恒重。其他調查取樣全部完成后，對灌木樣方內生長的所有灌木進行完整挖掘，挖出的根系洗凈后65 ℃烘干至恒重。土壤樣品采集方法與草本層根系生物量相同，分層裝好后帶回實驗室置于室內陰涼處風干，去除雜質研磨后過篩(0.200 mm)備用。

1.4 植被和土壤碳密度計算

1.4.1植被有機碳含量測定和碳密度計算 采用Carlo-Erba的NA1500元素分析儀測定地上植物活體、凋落物的有機碳含量，結合各自生物量數據計算碳密度。

Cd=α×M

式中：Cd為碳密度(g C·m-2)；α為有機碳含量(%)；M為地上或地下生物量(g·m-2)。

1.4.2土壤有機碳含量測定和碳密度計算 采用Carlo-Erba的NA1500元素分析儀測定土壤有機碳含量。根據土壤有機碳含量、土壤容重、土層深度等參數計算土壤有機碳密度(soil organic carbon density,SOCdensity, g C·m-2)：

式中：n為土層數；Di為不同土層厚度(cm)；θi為土壤容重(g·cm-3)；Ci為不同土層土壤有機碳含量(%)；δi為>2 mm礫石含量(體積%)。

1.5 數據處理

采用Microsoft Excel 2013進行數據整理。采用SPSS 18.0軟件One-way ANOVA模塊進行單因素方差分析和Duncan多重比較(α=0.05)。采用OriginPro 18.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 生物量及群落層組成

由表2可知，豫西北地區不同樣地暖性灌草叢灌木層的生物量大小順序為：P7>P1>P6>P2>P4>P3>P5，數值介于1426.08～3193.47 g·m-2，平均為2231.41 g·m-2，但各樣地間生物量差異并不顯著(P>0.05)。灌木層各器官生物量大小順序為：根系>老枝>新枝>葉片>凋落物，其中地下平均生物量為2076.37 g·m-2，地上平均生物量為155.02 g·m-2。不同樣地草本層生物量差異較大，順序依次為：P5>P4>P1>P2>P6>P3>P7，平均生物量為4261.01 g·m-2，其中P5最大為7060.21 g·m-2，P7最小為2280.3 g·m-2，二者之間差異顯著(P<0.05)。草本層生物量大小順序為：根系>活體>凋落物，地下平均生物量為3889.52 g·m-2，地上平均生物量為271.49 g·m-2，其中地下生物量明顯高于地上生物量。不同樣地群落整體生物量大小順序為：P5>P1>P4>P2>P6>P7>P3，平均生物量為6492.42 g·m-2，其中草本層生物量(65.63%)>灌木層(34.37%)。

2.2 地上碳密度

如圖1所示，各樣地灌木層地上碳密度大小依次為：P5>P7>P1>P4>P2>P3>P6，平均碳密度為70.17 g C·m-2，其中P5最大為102.43 g C·m-2，P6最小為44.54 g C·m-2，但二者差異并不顯著(P>0.05)。灌木層各器官平均碳密度大小順序為：老齡枝>葉片>新枝>凋落物，其中老齡枝最高為30.12 g C·m-2，但不同器官碳密度各樣地之間差異均不顯著(P>0.05)。各樣地草本層地上碳密度大小依次為：P2>P6>P4>P1>P3>P7>P5，平均碳密度為103.01 g C·m-2，其中P2最大為192.88 g C·m-2，P5最小為61.46 g C·m-2，二者之間差異顯著(P<0.05)。草本層活體碳密度大小順序為：P2>P1>P6>P4>P3>P7>P5，平均碳密度為65.87 g C·m-2，但各樣地間差異并不顯著(P>0.05)。凋落物碳密度大小依次為：P2>P4>P6>P1>P5>P3>P7，平均碳密度為37.13 g C·m-2，其中P2最大為104.22 g C·m-2，顯著大于其他6個樣地(P<0.05)。不同樣地地上平均碳密度草本層>灌木層，但不同樣地草本層地上碳密度差異顯著(P<0.05)，但灌木層差異不顯著(P>0.05)。

2.3 根系碳密度

由圖2可知，暖性灌草叢根系總碳密度為2195.88 g C·m-2。其中灌木層根系碳密度大小順序為：P7>P1>P6>P2>P4>P3>P5，平均碳密度為911.45 g C·m-2，占草地根系總碳密度的41.51%，但7個樣地間差異并不顯著(P>0.05)。草本層根系碳密度大小依次為：P5>P1>P2>P4>P6>P3>P7，平均碳密度為1284.43 g C·m-2，其中P5最大為2192.66 g C·m-2，P7最小為469.82 g C·m-2，兩者間差異顯著(P<0.05)。

表2 各樣地不同群落層生物量Table 2 Biomass of community layers in each sampled plot (Mean±SE， g·m-2)

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Different lowercase letters in the same column indicated significant difference at 0.05 level, the same below.

2.4 植被與土壤碳密度

如圖3所示，暖性灌草叢植被碳密度為2360.07 g C·m-2。其中灌木層植被碳密度大小依次為：P7>P1>P6>P2>P4>P3>P5，平均碳密度為981.63 g C·m-2，其中P7最大為1428.25 g C·m-2，P5最小為630.65 g C·m-2，但樣地間差異并不顯著(P>0.05)。草本層植被碳密度大小順序為：P5>P2>P1>P4>P6>P3>P7，平均碳密度為1387.44 g C·m-2，其中P5最大為2254.12 g C·m-2，P7最小為533.72 g C·m-2，二者之間差異顯著(P<0.05)。由以上結果可知，不同樣地植被碳主要分布于地下，灌木層根系碳密度占植被碳密度的83.76%～96.02%，草本層根系碳密度占植被碳密度的88.02%～97.27%。土壤是暖性灌草叢最主要的固碳場所。各樣地土壤碳密度大小依次為：P1>P2>P6>P5>P4>P3>P7，平均碳密度為4610.47 g C·m-2，其中P1最大為8426.29 g C·m-2，P7最小為1794.3 g C·m-2，二者之間差異顯著(P<0.05)。

圖1 各樣地地上碳密度Fig.1 Aboveground carbon density of each sampled plot 不同小寫字母表示不同樣地間差異顯著(P<0.05)，下同。Different lowercase letters indicated significant difference among different sampling sites at 0.05 level, the same below.

圖2 各樣地根系碳密度Fig.2 Root carbon density of each sampled plot

圖3 各樣地植被與土壤碳密度Fig.3 Vegetation and soil carbon density of each sampled plot

2.5 生態系統碳密度

圖4 各樣地生態系統碳密度Fig.4 Ecosystem carbon density of each sampled plot

各樣地生態系統碳密度大小順序為：P1>P2>P6>P5>P4>P7>P3，生態系統平均碳密度為6979.54 g C·m-2，其中P1最大為11349.89 g C·m-2，P3最小為3733.06 g C·m-2，二者之間差異顯著(P<0.05)(圖4)。土壤層有機碳密度占生態系統的比例分別為P1(74.24%)>P6(73.38%)>P2(70.8%)>P5(62.21%)>P3(58.61%)>P4(52.56%)>P7(47.77%)。草本層占生態系統碳密度的12.39%～30.92%，灌木層占生態系統碳密度的8.26%～38.02%。暖性灌草叢生態系統碳密度空間分布序列為：土壤層>植被層(灌木層+草本層)，而土壤碳密度是生態系統碳密度的最主要來源。

3 討論

植被凈初級生產力是陸地生態系統碳庫的主要來源，植被凈初級生產力變化反映了生態系統對氣候及土地利用變化的響應[14]。灌草叢生態系統作為一個巨大的潛在碳匯，在全球碳平衡和氣候調節中發揮著重要作用[21]。生物量動態變化是反應物質積累與生產潛力的重要指標，也體現了植物的生長規律[22]。而植物不同組分生物量分配不僅受外界環境限制，同時還受植物遺傳特性和個體差異影響[23]。根據最優分配理論，植物通過調節生物量在各器官中的分配來適應外界環境，以最大限度獲取資源，從而維持最大生長速率[24]。當光照受到限制時，植物會分配更多資源在枝、葉；而當水分和養分受限時，更多資源會分配到地下根系[25]。本研究中暖性灌草叢灌木層各器官生物量大小順序為：根系>老枝>新枝>葉片>凋落物，草本層生物量大小順序為：根系>活體>凋落物，無論是灌木層還是草本層，其地下生物量均明顯高于地上，這是由于暖性灌草叢主要分布在豫西北地區，降水較豫南地區少，但光照充足。灌草叢生物量在群落不同層次之間的分配受群落特性和物種組成等因素的綜合影響[26]。已有的亞熱帶灌草叢生物量研究中，生物量在植被層上的分配多表現為灌木層>草本層>凋落物層[27]，本研究中將灌木層與草本層的凋落物進行分別計算，更能準確估算灌木層和草本層各自的固碳量。研究結果表明，灌木層生物量小于草本層，主要原因是研究區草本物種豐富、種群密度大，且黃背草等株型高大，具有明顯競爭優勢，相比而言灌木層則顯得較為稀疏。在灌木層中，老齡枝生物量普遍高于新生枝，葉片生物量最低，可見本地區灌木生物量主要分配在老齡枝中，而新枝所占比重較小，反映了灌木固碳緩慢，這與楊昊天等[28]的研究結果一致。此外灌木葉片所占比例最小，也與研究地點普遍存在放牧等人為干擾，導致其生物量降低有關[29]。

植被碳儲量反映了綠色植物在光合作用中固定貯存碳的能力，是物質組分的一個綜合指標[30]。灌木層作為植被碳密度的主體之一，也是陸地生態系統重要碳匯來源。本研究的灌木層碳密度占整個植被碳密度的41.60%，表明灌木層是植被碳儲量不可忽略的部分。胡會峰等[9]研究河南灌叢碳密度為624.45 g C·m-2，全國灌叢碳密度為10.88 mg C·hm-2；Woodwell等[31]估算了全球2.65×109hm2灌木林和沙漠灌叢的平均碳密度為10.50 mg C·hm-2，而Ni[6]估算我國灌叢碳密度為45.60 mg C·hm-2，而本研究灌木碳密度顯著高于以上結果，主要是由于在植被碳含量研究中，不同地區、不同植被類型的碳含量存在差異，不同研究得出結果也不盡相同[32-33]。目前關于碳密度的研究，大部分采用平均碳密度方法[9,34]，即碳密度等于生物量乘以換算系數0.50或0.45。然而不同物種、不同器官之間碳含量存在差異，用平均碳密度法會高估生態系統碳密度。而植物碳密度也受植被生物量的影響[35]。本試驗使用不同物種不同器官的含碳率和生物量來計算灌草叢植被的地上碳密度，結果較為可靠。豫西北地區暖性灌草叢根系總碳密度占植被的93.04%，表明根系是植被碳密度重要的組成部分。但灌木層根系平均碳密度較草本層低，約占植被碳密度的40.51%左右，符合地上地下生物量分布結果。土壤有機碳對生態系統過程、大氣組成及氣候變化速率的作用及其重要意義已經得到普遍的認同[2, 36]。在豫西北地區暖性灌草叢中，土壤層有機碳密度為4610.47 g C·m-2，占生態系統總碳密度的62.8%。趙威等[18]計算河南豫西北地區草地土壤碳密度為5.81×103g C·m-2，雖然本結果低于上述研究，但也達到了總碳密度的79.34%，進一步證實了暖性灌草叢土壤碳庫在整個豫西北地區土壤碳庫中占有重要地位。

4 結論

豫西北地區暖性灌草叢草地植被碳密度為2360.07 g C·m-2，其中灌木層(41.6%)略低于草本層(58.4%)，但差異并不明顯。根系是植被碳密度的主要組成，占植被碳密度的93.04%；其中灌木層根系碳密度(41.51%)低于草本層(58.49%)。生態系統碳密度約62.8%由土壤所貢獻，其次是根系的19.35%，地上部分僅貢獻了17.85%。綜上所述，豫西北地區暖性灌草叢灌木層在植被碳密度中占很大比重，如果在固碳研究中忽略了灌木碳儲量，將導致草地生態系統碳儲量估算出現較大誤差。