綏芬河大麻哈魚的生長分析

王繼隆，劉 偉，王維坤，楊文波

(1.中國水產科學研究院農業農村部漁業遙感科學觀測實驗站，北京 100141；2.中國水產科學研究院黑龍江水產研究所，哈爾濱 150070；3.黑龍江省東寧市鮭魚孵化放流站，黑龍江東寧 157200；4.中國水產科學研究院資源與環境研究中心，北京 100141)

大麻哈魚(OncorhynchusketaWalbaum)屬鮭科大麻哈魚屬，其廣泛分布于北太平洋及其沿岸國家淡水河流。大麻哈魚是典型的溯河洄游性魚類，在淡水河流中出生，孵出后降河入海，在海洋中生長、發育，性成熟后溯河洄游至出生河流繁衍下一代，親魚繁殖后逐漸死亡，終生只繁殖一次[1]。目前我國境內大麻哈魚主要分為四個地理種群，分別為黑龍江、烏蘇里江、綏芬河和圖們江[2]，其中綏芬河水域大麻哈魚數量最少。

綏芬河是我國少有的具有多種大麻哈魚洄游的河流，分布有駝背大麻哈魚、馬蘇大麻哈魚和大麻哈魚，其中以大麻哈魚數量為最多[3-4]。由于過度捕撈、水利工程建設、棲息地環境破壞等因素影響，大麻哈魚資源量逐漸衰退[3]，目前資源量不及上世紀六十年代的十分之一。為保護和恢復綏芬河大麻哈魚資源，自上世紀八十年代便持續開展大麻哈魚增殖放流工作，近幾十年來大麻哈魚增殖放流等保護性工作取得一定的成果，但是綏芬河大麻哈魚資源量仍處于較低的水平。最近幾年，對大麻哈魚生物學方面的研究主要集中在黑龍江和烏蘇里江流域種群[5-8]，對綏芬河大麻哈魚群體的研究僅見于上世紀80-90年代[3-4]。目前對綏芬河大麻哈魚生物學特征不甚了解。因此，本研究于2015-2017年跟蹤監測綏芬河大麻哈魚溯河洄游群體，對大麻哈魚的生物學特征進行分析，為其漁業資源管理提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

大麻哈魚樣本于2015-2017年每年9月下旬-11月上旬采捕于黑龍江省綏芬河東寧段(見圖1)，共采集大麻哈魚樣本241尾。采捕方式為刺網(網目大小10 cm)。對隨機采捕的大麻哈魚進行現場性別鑒定、測量叉長、稱量體重、取側線鱗上方背部鱗片(6～10枚)帶回實驗室觀察分析。

圖1 綏芬河大麻哈魚調查點

1.2 材料處理及數據分析

采用鱗片鑒定大麻哈魚年齡[6-8]，在實驗室中將鱗片浸泡于5%氫氧化鈉溶液5 min，清洗干凈后用濾紙拭干，放在載玻片上制成玻片。在解剖鏡下觀察鱗片輪紋，用CCD拍照，按王繼隆等[6]方法進行年齡鑒定并測量鱗徑。采用下述公式退算大麻哈魚各年齡段的叉長[9,10]。

式中，lc和Sc為大麻哈魚被捕獲時的叉長和鱗徑，lb和Sb為鱗片形成時叉長和鱗徑，lt和St為t齡時叉長和鱗徑。根據以往學者研究結果[11]，式中lb=4 cm；Sb=0.114 cm。

采用VBGF生長方程擬合大麻哈魚的叉長生長，具體公式如下：

VBGF：Lt=L·[1-e-k·(ti-t0)]+ε

式中，L∞，k，t0為生長方程參數，L∞為漸近叉長，k為生長曲線的平均速率，t0為假設的理論生長起點年齡，ε為模型殘差(符合正態分布)。因綏芬河大麻哈魚樣本數量有限，故采用2015-2017年三年數據進行生長分析。

采用最大似然法估計生長模型的參數。假設生長模型殘差分布形式為正態分布，對于VBGF生長模型，年齡叉長數據的似然值為：

采用叉長生長特征指數來分析大麻哈魚的生長特性。生長特征指數按下述公式計算[12]：

φ=log10(k)+2log10(L)

通過殘差平方和(ARSS)方法進行差異性檢驗[13]，判斷不同組別大麻哈魚的生長等指標的差異。

式中：RSSS為不同組大麻哈魚生長等指標參數的殘差平方和；RSSP為各組混合的殘差平方和總和；DFRSSP，DFRSSS為模型自由度；F為統計量。

以2 cm為間距，利用各叉長組的性成熟個體百分比擬合Logistic 曲線，推算雌、雄大麻哈魚的初次性成熟叉長概率分布[14]，計算50%初次性成熟叉長(L50)。根據以往研究[15-16]，將大麻哈魚最后一個輪紋形成時期作為其性成熟的劃分依據。

初次性成熟叉長為：L50=-a/b。

式中，a，b為公式參數；i代表組號；Pi為成熟個體占組內樣本的百分比；li為各叉長組(cm)。

2 結果

2.1 年齡組成

表1可見，總體上大麻哈魚雌性個體由1+～5+五個年齡組組成，雄性個體由1+～4+四個年齡組組成。不同年份間大麻哈魚年齡組成變化也較為明顯。大麻哈魚雌雄個體間的年齡差異較大，同一年份雌性的個體的平均年齡較雄性大。可見，綏芬河大麻哈魚的年齡組成在雌雄個體間及不同年份間均存在較大差異。

表1 綏芬河大麻哈魚的年齡組成

2.2 生長分析

大麻哈魚叉長-體重關系為：W=0.007 3×L3.0896(W為體重，L為叉長)，參數b為3.0896，t檢驗表明參數b與3無顯著差異(t=1.51F0.01,2,5)，因此將雌、雄個體分別進行統計分析。

圖2 大麻哈魚的叉長生長曲線

表2 大麻哈魚2+和3+齡組退算叉長

Tab.2 Back-calculated fork length at 2+and 3+age groups ofO.keta

年度性別年輪組叉長/cmL1L2L3Lcn2015雌性♀雄性♂2+----03+34.27±3.1547.79±3.6456.77±5.0063.64±3.6172+35.24±2.6945.19±3.6752.19±4.84163+29.41±3.1738.73±4.7749.36±3.8957.17±4.8162016雌性♀雄性♂2+36.78±2.6249.91±3.4261.10±3.23263+34.59±0.6246.58±2.1857.27±2.9168.00±3.5632+34.66±5.9846.68±5.3457.30±5.52413+32.34±3.4547.68±4.8557.01±3.7668.25±2.3062017雌性♀雄性♂2+32.58±3.9244.43±3.0656.75±3.1143+35.58±3.2847.04±4.2656.24±4.8866.03±5.29482+32.01±2.3342.42±3.6849.54±4.24133+34.57±2.0245.83±3.3955.27±5.2262.83±6.046

注：L1,L2,L3,L4為各年齡段的退算叉長，Lc為大麻哈魚捕獲時的叉長

表3 大麻哈魚的生長參數

采用ARSS對綏芬河大麻哈魚各組間的生長進行差異性分析(表4)，結果表明綏芬河大麻哈魚雌、雄個體的2+和3+年齡組的生長差異性均顯著(P<0.05)。

表4 不同性成熟年齡組間大麻哈魚叉長生長差異顯著性檢驗

注:RSSS為各組生長方程的殘差平方和，RSSP為整體混合后的殘差平方和總和，df為模型自由度，

2.3 初次性成熟叉長

如表5顯示了2015-2017年綏芬河雌、雄大麻哈魚50%初次性成熟叉長(L50)。可見L50存在年際間波動，相同年份雌性大麻哈魚L50較雄性大。表6顯示了2015-2017年大麻哈魚性成熟概率差異性，ARSS表明各年份間雌、雄個體的性成熟概率差異極顯著(P<0.01)。圖3顯示了綏芬河大麻哈魚各年份雌、雄個體的性成熟概率曲線。

表5 綏芬河大麻哈魚的50%初次性成熟叉長

表6 不同年份間大麻哈魚性成熟概率差異顯著性檢驗

圖3 不同組大麻哈魚性成熟概率曲線

3 討論

3.1 大麻哈魚生長

本研究發現綏芬河大麻哈魚最低年齡為1+齡，這在以往調查中從未發現(以往調查中最低年齡為2+齡)。和歷史資料相比[3-4]，綏芬河大麻哈魚的平均叉長有減小的趨勢，這和烏蘇里江大麻哈魚群體調查結果相似[7]。綏芬河大麻哈魚雌性個體生長特征指數高于雄性(表7)，同年齡段雌性個體的叉長一般比雄性大(表4)，和烏蘇里江大麻哈魚群體的研究結果一致[3-4]。綏芬河大麻哈魚雌雄個體間的叉長生長差異顯著(F=35.19>F0.01,2,5)，該結果不同于烏蘇里江的大麻哈魚雌雄個體的生長模式[6-7]。

表7 大麻哈魚的生長對比

注：W表示烏蘇里江大麻哈魚，S表示綏芬河大麻哈魚。

表4顯示了綏芬河大麻哈魚2+、3+齡組的生長差異顯著，2+齡群體生長不低于3+齡群體。可見，2+齡個體生長速度更快，提前發育至性成熟，導致其性成熟年齡偏小。以3+齡組為例，綏芬河和烏蘇里江大麻哈魚群體的雌、雄個體間的生長差異極顯著(表8)且烏蘇里江群體生長特征指數高于綏芬河群體(表7)。可見大麻哈魚不同地理種群間存在生長差異，除了遺傳因素外，不同地理種群大麻哈魚棲息環境(如，海洋環境溫度、餌料生物量、種內、種間壓力等)條件的不同也是其導致其生長差異的關鍵因素[17-19]。可見烏蘇里江大麻哈魚群體的海洋生長階段的環境條件比綏芬河群體更優越。

表8 不同地理種群間大麻哈魚叉長生長差異顯著性檢驗

注：W表示烏蘇里江大麻哈魚，S表示綏芬河大麻哈魚，烏蘇里江大麻哈魚生長數據使用歷史數據[6-7]。

3.2 大麻哈魚的性成熟概率

50%初次性成熟叉長(L50)是生物學研究的重要參數，也是表征魚類生長發育的一個重要指標，一直備受國內外學者的關注[8-10,18]。我國境內綏芬河大麻哈魚種群數量較少，大麻哈魚資源量及魚類生長情況易受環境條件的影響。綏芬河大麻哈魚性成熟年齡和L50存在年際間的波動(表1、表5)，雄性個體L50和平均年齡均比雌性小。該生物學指標在不同地理種群群體間也存在較大的差異(綏芬河群體和烏蘇里江群體)。大麻哈魚性成熟年齡變化早已引起各國學者的關注，研究發現上世紀80年代至90年代中期，北美大麻哈魚群體出現性成熟年齡增大、叉長減小的趨勢，這種現象在亞洲大麻哈魚群體中也有類似的發現[20-22]。

魚類性成熟時間受遺傳因素和生態環境因子的影響，其中歷史年份的生長情況是決定其發育成熟的關鍵因素[7]。Morita等[9-10]研究發現大麻哈魚的歷史生長情況對性成熟概率的影響要比其自身大小的影響權重大，而且最近歷史年份中的生長情況對其影響最大。也有學者研究發現大麻哈魚性成熟年齡和生長速度之間存在負相關關系[21-23]，這和本研究發現性成熟年齡小的個體生長速度快于性成熟年齡大的個體的結果一致。在成魚生長階段，環境溫度、食物狀況、種群密度是影響魚類繁殖生物學特征的關鍵因素[24-27]。一般來說，在食物充足的環境中，魚類生長發育較快，初次性成熟年齡將提前；相反食物缺乏的環境下可能延緩魚類性成熟時間[28]。大麻哈魚的生活史較為復雜，其主要的生長期處于海洋生活階段。作為長距離洄游性魚類，其對食物的需求較多，餌料生物的豐富度是影響其生長的一個重要因素。不同地理種群大麻哈魚的生存環境存在一定的差異，棲息環境的不同導致了其生長的差異，進而影響其性成熟年齡。

綏芬河大麻哈魚作為太平洋大麻哈魚的一個地理種群，具有重要科學價值和生態價值。其生長和生存情況受到氣候變化等環境因素以及人類活動的共同影響。因此，需要對綏芬河大麻哈魚資源及生物學狀況進行長期監測，以便對其開展深入研究，為保護大麻哈魚資源提供基礎資料。