廣西玉米品種開花期抗旱性鑒定與評價

鄒成林，譚 華，鄭德波，翟瑞寧，黃愛花，莫潤秀，韋新興，黃開健

(廣西壯族自治區農業科學院玉米研究所，廣西 南寧 530007)

玉米是廣西僅次于水稻的第二大糧食作物，對廣西農業生產具有重要意義。廣西屬于亞熱帶季風氣候區，年降水量豐富，但受冬、夏季風的交替影響，導致降水量季節變化不均勻，旱澇災害頻繁發生[1]。春旱影響春玉米播種和出苗，秋旱影響秋玉米授粉灌漿，均對玉米生產造成嚴重影響[2]。干旱是制約廣西玉米產量提高的第一要素[3]。通過提高灌溉效率和改進栽培技術等工程措施可改善作物的生長環境，是在經濟允許條件下克服干旱的主要途徑[4]。但廣西以山地為主，地理環境復雜，通過上述措施解決干旱問題面臨諸多困難。因此研究選育抗旱性強的玉米品種是抵御干旱的主要方向[5-6]。玉米在不同時期對水分敏感程度不同，生產實踐表明玉米開花期對水分脅迫反應最敏感，此時期缺水使抽絲延遲，花粉活力降低，導致玉米產量嚴重下降[7-9]。武斌等[10]用幼苗葉片相對含水量等指標結合水分脅迫下的幼苗存活率，評價了53份玉米自交系的苗期耐旱性，篩選出耐旱系13份、中等耐旱系16份和旱敏感系24份。譚靜等[11]收集了145個雜交玉米新組合與產量和耐旱性相關的主要農藝和生理性狀，篩選出一批產量高、耐旱性強及其他農藝性狀優良的玉米新品種。杜彩艷等[12]以8個玉米品種為材料，分析與抗旱性有關的13個表型性狀和生理生化指標的變化，并運用標準差系數賦予權重法對其苗期抗旱性進行綜合評價。余貴海等[13]用20%聚乙二醇溶液模擬干旱脅迫，對14個玉米品種進行了萌發期抗旱性評價。杜偉莉等[14]運用灰色關聯分析和主成分分析方法, 以抗旱隸屬度、產量抗旱系數和抗旱指數為評價參數, 結合模糊函數法, 對各玉米品種的抗旱性進行綜合評價。覃永嬡等[15]綜合運用DC、DI和SV等評價參數并結合主成分分析和聚類分析評價玉米自交系的耐旱性，認為玉米產量、行粒數、穗長和穗粗等性狀是生產中篩選耐旱種質的重要指標。何靜丹等[16]探討了廣西不同玉米品種在抽雄期對干旱脅迫及旱后復水的響應。

目前玉米苗期抗旱性研究已有許多報道[17]，而玉米開花期抗旱性研究報道則較少，且大多以農藝性狀和產量作為評價指標[18-19]，方法單一。通過產量指標結合抗旱生理生化指標評價廣西主要玉米品種開花期抗旱性的研究未見報道。本研究以廣西主要種植的20個玉米品種為試驗材料，在防雨大棚內控制水分，玉米開花期進行干旱脅迫處理，根據產量計算抗旱系數及抗旱指數，同時結合抗旱相關生理生化指標，綜合評價玉米開花期的抗旱性，為廣西抗旱玉米品種的培育和篩選提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種共20個，分別為：天單101、正大619、正大808、桂單0810、先玉30T60、貴玉1號、川桂336、先正達901、南美1號、萬川1306、太平洋98、太平洋99、鉆卡巴巴、慶農68、綠海733、綠玉269、迪卡008、桂單162、亞航0919、南校969，種子均購自廣西農業科技市場。

1.2 試驗設計

試驗在廣西農業科學院科研核心示范區防雨大棚內進行。土壤為紅壤土，有機質含量10.39 g·kg-1，堿解氮65.8 mg·kg-1，速效鉀157.5 mg·kg-1，速效磷15.68 mg·kg-1，pH值5.60。采用直播法，每個品種處理種植2行，行長3 m，行距0.7 m，株距0.3 m，隨機區組設計，設置正常供水(CK)和干旱脅迫(T)兩種處理，兩種處理分別種在不同抗旱池，中間由寬1.5 m的水泥地隔開，3次重復。2016年8月8日播種，播種后每行一次性施入金正大控釋肥48 g作基肥(N∶P2O5∶K2O=24∶8∶10)。正常供水處理使土壤含水量在玉米整個生育期保持在田間最大持水量的75%以上，干旱脅迫處理在開花期前約15 d(9月26日)開始停止供水，各品種開花期集中在10月11日-10月18日之間，期間控水使土壤含水量維持在田間最大持水量的52.8%～55.2%，達到中度干旱脅迫程度[20]，在10月19日采集穗位葉片，每個品種處理采集3片葉，混合后取樣測定生理生化指標。在所有品種開花期結束后10 d(11月3日)，測得土壤含水量為田間最大持水量的50.1%，恢復灌水。12月1日收獲玉米果穗，脫粒曬干折算產量。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 生理生化指標及五級評分法 葉片相對含水量、葉綠素含量、可溶性糖含量及丙二醛含量均按照《植物生理學實驗指導》[21]的方法測定；SOD酶活性采用南寧建成生物工程研究所提供的測試盒測定。

五級評分法，參照吳文榮[22]方法。其中相對含水量、葉綠素含量和SOD酶活性的抗旱系數計算公式為：

可溶性糖的抗旱系數計算公式為：

可溶性糖抗旱系數=

丙二醛的抗旱系數計算公式為：

丙二醛抗旱系數=

將各指標最大值與最小值間的極差定為5分，規定最小值為1分，則最大值為6分，各指標任意值得分的計算公式如下：

式中，D為得1分的極差值；Hh為各指標測定的最大值；Hl為各指標測定的最小值；F為應得分；H為各指標測定的任意值。

根據各指標的變異系數確定各指標參與綜合評價的權重系數矩陣，其公式為：

在參照吳文榮[22]劃分玉米品種抗旱性基礎上，增加一類抗旱性極強品種類型，將綜合得分≥5.0的定為抗旱性極強品種，4.0～5.0的為抗旱性強品種， 3.0～4.0的為抗旱性中等品種，<3.0的為抗旱性較弱品種。

1.3.2 產量、抗旱系數及抗旱指數 每個處理連續取中間8株果穗進行脫粒曬干，折算為籽粒含水量14%的每公頃產量。以下列公式分別計算抗旱系數(DC)和耐旱指數(DI)。

在參考蘭巨生等[23]劃分抗旱作物類型基礎上，結合廣西玉米生產實踐將DI值≥1.00的視為抗旱性極強品種，0.90～1.00為抗旱性強品種，0.80～0.90為抗旱性中等品種，<0.80為抗旱性較弱品種。

1.4 統計分析

采用Excel 2007進行數據處理，用DPS 16.05進行數據顯著性檢驗及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對玉米開花期葉片相對含水量的影響

相對含水量常被用作表示植株在受干旱脅迫后水分虧缺程度的一個參數。由表1可知，各參試品種在干旱脅迫下，玉米開花期葉片相對含水量較對照均有不同程度的降低，降低幅度越小其抗旱系數越大，抗旱性越強。以相對含水量指標計算的抗旱系數為判斷依據，桂單162、慶農68、桂單0810、正大619和南美1號抗旱系數均高于0.9，屬于抗旱性強品種。

2.2 干旱脅迫對玉米開花期葉片葉綠素含量的影響

干旱脅迫下葉綠素含量的變化影響著植物光合作用的效率。由表2可知，各參試品種在干旱脅迫下，玉米開花期葉綠素含量較對照均有不同程度的降低，降低幅度越小其抗旱系數越大，抗旱性越強。整體分析發現干旱脅迫下玉米開花期葉綠素含量較對照變化幅度相對較小，20個參試品種有9個抗旱系數在0.9以上，且方差分析表明抗旱系數排名靠前的11個品種間沒有顯著性差異。

表1 干旱脅迫對玉米開花期葉片相對含水量的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示品種間差異達顯著水平(P<0.05)。下同

Note: Different lowercase letters in the same column represent significant difference between varieties (P<0.05). The same below.

表2 干旱脅迫對玉米開花期葉片葉綠素含量的影響

2.3 干旱脅迫對玉米開花期葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

超氧化物歧化酶(SOD)是植物體內重要的活性氧清除酶，保護細胞免受過量活性氧脅迫的傷害。由表3可知，各參試品種在干旱脅迫下，玉米開花期葉片SOD活性較對照均有不同程度的降低，降低幅度越小其抗旱系數越大，抗旱性越強。整體分析發現干旱脅迫對玉米開花期SOD活性的影響較大，最大降低幅度甚至達到了43.73%，其中正大619、先正達901和迪卡008降低幅度較小，抗旱系數均達到了0.8以上，說明其有較強的抗旱性。

2.4 干旱脅迫對玉米開花期葉片可溶性糖含量的影響

可溶性糖是植物體內普遍存在的一種具有滲透調節作用的有機溶質,而滲透調節是植物抵抗干旱脅迫的一種重要方式。由表4可知，各參試品種在干旱脅迫下，玉米開花期葉片可溶性糖含量較對照均有不同程度的增加，增加幅度越大其抗旱系數越大，抗旱性越強。由可溶性糖含量變化所反映的抗旱系數排在前列的玉米品種分別為桂單162、先玉30T60、桂單0810、正大619和南美1號，且與其它品種的抗旱系數有顯著性差異。

表3 干旱脅迫對玉米開花期葉片SOD活性的影響

表4 干旱脅迫對玉米開花期葉片可溶性糖含量的影響Table 4 Effects of drought stress on soluble sugar content of maize leaves at flowering stage

2.5 干旱脅迫對玉米開花期葉片丙二醛(MDA)含量的影響

丙二醛是植物在遭受逆境脅迫下質膜過氧化的主要產物，其含量高低反映著質膜過氧化程度。由表5可知，各參試品種在干旱脅迫下，玉米開花期丙二醛含量較對照均有不同程度的增加，增加幅度越小其抗旱系數越大，抗旱性越強。丙二醛含量變化反映出亞航0919和正大619抗旱系數大，抗旱性強，其次為先玉30T60、桂單162、迪卡008、桂單0810、萬川1306、鉆卡巴巴和慶農68，抗旱系數較大，抗旱性較強。

2.6 玉米開花期生理生化抗旱性綜合評價

將表1～表5各生理生化指標計算的抗旱系數根據五級評分法換算成相應得分，計算各指標的變異系數，根據變異系數確定各指標參與綜合評價的權重系數矩陣，通過復合運算獲得各品種的綜合評價得分(表6)。根據表6生理生化綜合評價結果可知：正大619、桂單162和桂單0810綜合得分大于5，抗旱性極強；迪卡008、先玉30T60、先正達901、慶農68、南美1號和萬川1306綜合得分4.0～5.0間，抗旱性強；綠海733、亞航0919和綠玉269綜合得分3.0～4.0間，抗旱性中等；其它品種綜合得分均小于3.0，抗旱性較弱。

表5 干旱脅迫對玉米開花期葉片丙二醛(MDA)含量的影響

表6 不同玉米品種生理生化指標抗旱性綜合評價

2.7 玉米產量及抗旱性評價

由表7可知，根據產量指標計算出的抗旱系數和抗旱指數結果并不完全一致，抗旱系數側重反映作物的穩產性，而抗旱指數不僅反映作物的穩產性且兼顧了豐產性。以抗旱指數為評價依據，桂單0810、太平洋99和正大619抗旱指數大于1.0，屬于抗旱性極強品種；先玉30T60、迪卡008和南美1號耐旱指數在0.9～1.0間，屬于抗旱性強品種；桂單162、萬川1306、先正達901、綠海733、正大808和慶農68抗旱指數在0.8～0.9間，屬于抗旱性中等品種；其它品種抗旱指數均小于0.8，屬于抗旱性較弱品種。

2.8 玉米產量抗旱指數與生理生化指標系數相關性

由表8相關分析可知，玉米產量抗旱指數與生理生化綜合評價得分、相對含水量抗旱系數、葉綠素含量抗旱系數、SOD活性抗旱系數、可溶性糖抗旱系數間呈正相關，其中與生理生化綜合評價得分和相對含水量抗旱系數相關性極顯著，與可溶性糖抗旱系數相關性顯著，與葉綠素含量抗旱系數和SOD酶活性抗旱系數相關性不顯著。

3 討論與結論

作物的抗旱性是由多方面因素引起，較早的報道僅圍繞單一抗旱生理指標進行研究，雖取得了一定進展，但由于分析方法單一，缺乏相應的統計方法，眾多結果間重復性較差，單一指標存在局限性[24-27]。本研究測定了與玉米抗旱相關的多個抗旱生理生化指標，分析發現每個品種在各個抗旱生理生化指標中所反映出的抗旱性并不一致，一個品種并非在所有指標中均表現突出，因此需綜合多個指標進行評價，以減小用單個指標評價的片面性。許多研究者均認識到單一指標所帶來的缺陷[12,28]，開始采用一套科學合理的數學、統計學方法對玉米抗旱性進行綜合評價。何雪銀等[29]運用抗旱系數結合模糊隸屬函數法對13個參試玉米材料的抗旱性進行了研究，利用4個相關抗旱生理指標對其抗旱性進行綜合評價。張智猛等[30]對中國北方主栽花生品種抗旱性進行研究，采用抗旱系數法和隸屬函數值法，利用13個相關指標對其抗旱性進行綜合評價。杜彩艷等[20]運用標準差系數賦予權重法，以8個玉米品種為試驗材料，分析了與抗旱性有關的13個表型性狀和生理生化指標的變化，對其苗期抗旱性進行了綜合評價。本研究采用五級評分法將各項指標的測定值經過換算進行定量，并根據各指標的變異系數(CV)確定各指標參與綜合評價的權重系數矩陣，經過權重分析，進行抗旱性綜合評價；從中篩選出玉米開花期抗旱性極強的品種依次為正大619、桂單162、桂單0810，這與前期研究中玉米苗期桂單0810和正大619屬于抗旱性強品種的研究結果基本一致[31]。

表7 干旱脅迫對不同玉米品種產量指標的影響

表8 玉米產量抗旱指數與生理生化指標抗旱系數相關性

注：*和**分別代表P<0.05和P<0.01顯著性水平。

Note: * and ** denote significance at theP<0.05 andP<0.01 probability levels, respectively.

在對作物進行抗旱性評價的過程中，產量指標被認為是玉米品種抗旱(耐旱)性鑒定的最重要和最直接的指標[32]，通過產量指標計算抗旱系數和抗旱指數，抗旱系數反映了該品種的穩定性，抗旱指數則在考慮品種穩定性的基礎上，同時兼顧高產性，使農作物抗旱性鑒定的產量指標在生物學意義上有了實質性的改進[23]，近年來的研究也表明利用抗旱指數來研究作物的抗旱性差異，獲得了一定的共識[33]。本研究同時對不同品種玉米開花期干旱脅迫后的產量進行了分析，計算抗旱系數和抗旱指數，抗旱指數結果表明桂單0810、太平洋99和正大619抗旱性強，同時抗旱系數顯示其穩產性較好；其中桂單0810和正大619抗旱性結果與陳坤[18]通過產量得出的結論相似，同時也與本研究通過五級評分法對生理生化指標綜合評價的結果基本一致。但從整個抗旱鑒定結果來分析，產量得出的抗旱性與生理生化指標綜合評價的結果并不完全一致。在對兩方面結果進行相關性分析后發現，抗旱指數與生理生化綜合評價達到了極顯著中度相關，抗旱指數與生理生化各單項指標分析中，除與相對水含量達到極顯著中度相關外，與其它各指標相關性不顯著或為低度相關。導致相關性不高或不顯著的原因可能與生理生化指標的選擇或干旱脅迫的時期等多方面因素相關，因此如何利用單個生理生化指標與產量指標來判斷玉米開花期耐旱性之間的關聯性尚需進一步研究。

盡管兩方面分析的結果不完全一致，但耐旱指數評價結果與多個生理生化綜合鑒定的結果達到了一個極顯著的中度相關。兩方面評價均表現為抗旱的品種為桂單0810、正大619、先玉30T60、迪卡008和南美1號，另外桂單162、先正達901、萬川1306和慶農68抗旱性較好。其中桂單0810和正大619抗旱性表現突出，兩方面評價均為抗旱性極強品種，相關研究[3,16,18]以及生產實踐均表明桂單0810在耐受干旱和貧瘠方面具有良好的表現。

本研究結果表明，抗旱指數評價結果與生理生化五級評分法綜合鑒定結果可同時用于玉米開花期抗旱性評價。兩方面評價結果表明20個參試玉米品種中桂單0810、正大619、先玉30T60、迪卡008和南美1號抗旱性強，其中桂單0810和正大619抗旱性極強，適宜在廣西干旱山區推廣種植。