不同生境黑果枸杞實生苗生長及土壤養分空間差異的研究

郭有燕, 聶海松，余宏遠, 孔東升,2,張亞娟

(1.甘肅省河西走廊特色資源利用重點實驗室,甘肅 張掖 734000；2.甘肅省黑果枸杞工程中心，甘肅 張掖 734000;3.東京農工大學農業研究院，日本 東京 183-8509)

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于張掖市甘州區、臨澤縣、肅南縣(東經99°30′08″～100°41′14″，北緯38°54′18″～39°25′02″)及周邊地區。該區域位于黑河中游，光熱資源豐富，海拔1 380～2 278 m，年平均溫度2.8～7.6℃，日照時間長達3 000～4 000 h。地帶性植被為溫帶小灌木、半灌木荒漠植被。該區域大面積黑果枸杞群落較少，常以斑塊狀存在于農田地埂、鹽化沙地、鹽堿荒地。伴生種有蘆葦(PhragmitescommunisTrin.)、駱駝蹄瓣(Zygophyllumfabago)、獨行菜(Lepidiumapetalum)、駱駝蒿(PeganumnigellastrumBunge)、頂羽菊(Acroptilonrepens(L.)DC.)、冰草(Agropyroncristatum(Linn.)Gaertn.)。本研究不同生境環境因子見表1。

1.2 樣地設置

黑果枸杞在該研究區主要分布在農田地埂、水渠邊、鹽化沙地、鹽堿荒地生境，本研究以這4個生境的黑果枸杞為研究對象，于2016年在這4個生境分別設置3個10 m×10 m固定樣地，共12個固定樣地。

表1 不同生境黑果枸杞環境因子特征

1.3 樣地調查

1.3.1 環境因子調查 于2016年7-9月實生苗生長的旺盛期，用GPS測定樣地的海拔，定位經緯度，用DHM2型通風干濕溫度計測定氣溫和濕度，用ZDS-10型光照計測定光照強度。測定各樣地中心距地表以上0.5 m處的空氣溫度、濕度及光照強度，每次測定時間為10∶00-16∶00，每隔2 h測定一次。在各樣地沿對角線各取3個0～20 cm土層剖面的土壤樣品，用烘干法(105℃)測定土壤含水量。

1.3.2 實生苗調查 2016年8月，在固定樣地中仔細尋找黑果枸杞實生苗，統計實生苗數量，測定其樹齡、高度、基徑和冠幅。基徑是通過黑果枸杞樹干地面根頸部的直徑測定，冠幅是通過黑果枸杞樹冠中部東西和南北方向寬度的平均值測定。實生苗可通過枝條年生長節間痕跡，確定其樹齡，合并同一生境的調查數據，計算出各分布區實生苗的平均密度、平均基徑、平均高度和平均冠幅。

1.3.3 實生苗生物量調查 在每個生境的固定樣地分別選取3個1～3 a生黑果枸杞實生苗標準株，整株挖下，測定完鮮重后，帶回實驗室清洗干凈，分為根、莖、葉三部分。在80℃條件下，烘干至恒重，分別稱量每株幼苗干物質質量，合并同一生境中同一年齡實生苗生物量數據，求其平均值。依據下式計算總生物量和根冠比。總生物量=地上部分生物量+地下部分生物量；根冠比=地下部分生物量/地上部分生物量。

1.3.4 土壤理化性質測定 每個樣地內分別在土壤剖面0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm 深處采集土樣，室內風干,采用國家林業行業標準《森林土壤分析方法》測定土壤養分含量，包括土壤有機質、有效磷、速效鉀、有效氮、全氮[10]。土壤全鹽測定采用電導法，使用DDS-307型電導率儀測定。

1.4 數據處理

所有數據用SPSS 16.0軟件進行處理，用Origin 8.0繪圖,LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同生境黑果枸杞幼苗數量特征

從圖1中可以看出，不同生境均有黑果枸杞實生苗分布，農田地埂的黑果枸杞實生苗數量最多，而鹽堿荒地的實生苗數量最少。農田地埂1～3 a生黑果枸杞實生苗數量與其他生境差異顯著(P<0.05)。農田地埂生境實生苗數量相對水渠邊、鹽化沙地、鹽堿荒地分別增加66.67%、122.22%、215.79%。各生境1～3 a生黑果枸杞實生苗數量均表現為1 a生>2 a生>3 a生。

工程學類實驗室包括物理學、電工、藥劑學、中藥制備、制藥工程、實訓中心等實驗室，其中有毒有害物質、放射性保護、用電安全、機械類損傷等是安全防控重點。

2.2 不同生境黑果枸杞幼苗生長狀況

農田地埂、水渠邊、鹽化沙地、鹽堿荒地生境因水分、鹽分等環境條件的不同，黑果枸杞實生苗高度、基徑、冠幅存在差異(圖2)。1～3 a生黑果枸杞實生苗高度在4個生境表現為農田地埂>水渠邊>鹽化沙地>鹽堿荒地，農田地埂生境3 a生黑果枸杞實生苗高度與其他生境實生苗高度相比差異顯著(P<0.05)。1～3 a生黑果枸杞實生苗基徑在4個生境表現為鹽堿荒地>鹽化沙地>水渠邊>農田地埂。1～3 a生黑果枸杞實生苗冠幅在4個生境表現為鹽化沙地>水渠邊>鹽堿荒地>農田地埂，鹽化沙地生境的黑果枸杞實生苗冠幅與其他生境差異顯著(P<0.05)。

圖2 不同生境黑果枸杞幼苗的生長特性Fig.2 Growth characters of Lycium ruthenicum seedlings in different habitats

2.3 不同生境黑果枸杞幼苗生物量分配

從圖3可以看出，隨著年齡的增加，黑果枸杞幼苗總生物量顯著增加(P<0.05)。1～3 a 生黑果枸杞實生苗總生物量、地上生物量均表現為農田地埂>鹽化沙地>水渠邊>鹽堿荒地。農田地埂生境1 a生黑果枸杞實生苗地上生物量分別比水渠邊、鹽化沙地、鹽堿荒地生境1 a生黑果枸杞實生苗多63.03%、51.18%和68.96%。1～3 a生黑果枸杞實生苗地下生物量均表現為鹽化沙地>鹽堿荒地>水渠邊>農田地埂。鹽化沙地1 a生黑果枸杞幼苗地下生物量分別比農田地埂、水渠邊、鹽堿荒地生境1 a生黑果枸杞幼苗多45.28%、40.88%和38.68%。1～3 a生黑果枸杞實生苗根冠比均表現為鹽化沙地>鹽堿荒地>水渠邊>農田地埂。

2.4 不同生境黑果枸杞土壤化學性質的空間差異

2.4.1 不同生境黑果枸杞土壤有機質的空間差異 各生境黑果枸杞土壤有機質含量空間分布趨勢一致，隨土層的加深，土壤有機質含量均逐漸降低(圖4)。地埂生境土壤有機質含量最高，而渠邊生境有機質含量最低。渠邊生境0～20 cm土層的有機質含量相對地埂、鹽化沙地、鹽堿荒地生境分別降低22.17%、20.14%和14.30%，且差異顯著(P<0.05)。在40～60 cm土層，渠邊生境土壤有機質含量與其他生境也有差異，但差異不顯著(P>0.05)。

圖4 不同生境黑果枸杞土壤有機質含量的變化Fig.4 The change of soil organic matter content inLycium ruthenicum field

2.4.2 不同生境黑果枸杞土壤全氮的空間差異 各生境土壤全氮的垂直分布趨勢不同，地埂和渠邊生境土壤全氮含量隨土層的增加先降低后增加，鹽化沙地生境的土壤全氮含量隨土層的增加逐漸降低，而鹽堿荒地生境土壤全氮的含量隨土層的增加先增加后降低(圖5)。地埂生境土壤全氮含量垂直分布均大于其他生境，且差異顯著(P<0.05)。0～20 cm土層，鹽堿荒地、渠邊和鹽化沙地生境土壤全氮含量相對地埂生境分別降低42.00%，30.59%和24.90%。20～40 cm土層，鹽堿荒地、渠邊和鹽化沙地生境土壤全氮含量相對地埂生境分別降低22.81%，35.20%和28.28%。40～60 cm土層，鹽堿荒地、渠邊和鹽化沙地生境土壤全氮含量相對地埂生境分別降低42.42%，35.21%和38.06%。

2.4.3 不同生境黑果枸杞土壤全鹽的空間差異 不同生境黑果枸杞土壤全鹽含量均隨土層深度的增加逐漸降低(圖6)。0～20 cm土層，鹽化沙地生境土壤含鹽量最高，渠邊、地埂和鹽堿荒地生境相對鹽化沙地生境分別降低87.63%、73.78%和27.94%，差異顯著(P<0.05)。20～40 cm土層，鹽堿荒地生境土壤含鹽量最高，相對渠邊、地埂和鹽化沙地生境分別增加72.84%、84.91%和22.50%。40～60 cm土層，鹽堿荒地生境土壤含鹽量相對渠邊、地埂和鹽化沙地生境分別增加74.24%、79.84%和65.61%。

2.4.4 不同生境黑果枸杞土壤有效氮的空間差異 不同生境黑果枸杞土壤有效氮垂直分布呈2種趨勢(圖7)，地埂生境土壤有效氮含量隨土層的增加先增加后降低，而其他3個生境的土壤有效氮含量均隨土層的增加逐漸降低。各土層地埂生境土壤有效氮含量均大于其他生境。20～40 cm土層，地埂生境土壤有效氮含量相對渠邊、鹽堿荒地、鹽化沙地分別增加51.14%、32.96%和53.41%，且差異顯著(P<0.05)。

2.4.5 不同生境黑果枸杞土壤有效磷的空間差異 各生境黑果枸杞土壤有效磷含量均隨土層的增加逐漸降低(圖8)。0～20 cm、20～40 cm土層，鹽化沙地生境土壤有效磷含量均較其他生境高，且差異顯著(P<0.05)。40～60 cm土層，地埂生境有效磷含量較高，相對水渠、鹽堿荒地和鹽化沙地分別增加72.73%、32.96%和9.09%。

2.4.6 不同生境黑果枸杞土壤速效鉀的空間差異 由圖9可見，各生境黑果枸杞土壤速效鉀含量的垂直分布分為2種趨勢，鹽堿荒地生境的速效鉀含量隨土層深度的增加先增加后降低，而其他生境的速效鉀含量均隨土層深度的增加逐漸降低。鹽化沙地生境各土層速效鉀含量均大于同層其他生境，且差異顯著(P<0.05)。0～20 cm土層,地埂、渠邊和鹽堿荒地生境土壤速效鉀含量相對鹽化沙地分別降低67.72%、73.75%和84.74%。20～40 cm土層, 鹽化沙地生境土壤速效鉀含量相對地埂、渠邊和鹽堿荒地生境分別增加52.67%、71.89%和48.69%。40～60 cm土層,鹽化沙地生境土壤速效鉀含量相對地埂、渠邊和鹽堿荒地生境分別增加48.51%、78.75%和59.49%。

圖5 不同生境黑果枸杞土壤全氮含量的變化Fig.5 The change of soil total N content inLycium ruthenicum field

圖7 不同生境黑果枸杞土壤有效氮含量的變化Fig.7 The change of soil available N content inLycium ruthenicum field

圖6 不同生境黑果枸杞土壤全鹽含量的變化Fig.6 The change of soil total salt content inLycium ruthenicum field

圖8 不同生境黑果枸杞土壤有效磷含量的變化Fig.8 The change of soil available P content inLycium ruthenicum field

圖9 不同生境黑果枸杞土壤速效鉀含量的變化Fig.9 The change of soil available K content inLycium ruthenicum field

2.5 環境因子對黑果枸杞幼苗生長的影響

以12個環境因子與黑果枸杞幼苗高度、基徑、冠幅的相關性分析表明(表2)，幼苗高度與空氣濕度、土壤含水量呈顯著正相關(r=0.991；r=0.998)，土壤含鹽量、有效氮、有效磷、速效鉀與幼苗高度呈負相關，但不顯著(P>0.05)。幼苗基徑與空氣濕度、土壤含水量呈負相關(r=-0.961；r=-0.977)，與光照強度呈正相關，但均不顯著(P>0.05)。幼苗冠幅與光照強度、土壤含鹽量呈正相關，與氣溫呈負相關，但均不顯著(P>0.05)。

為了進一步明確影響黑果枸杞幼苗生長的環境因子，本文選擇了12個環境因子對其進行主成分分析(表3)，前3個主成分的累計貢獻率已達到了100%，可以滿足分析的需要。第一主成分的貢獻率為62.217%，主要因素有空氣濕度、土壤含水量、土壤含鹽量、有效氮、有效磷、速效鉀；第二主成分中，主要因素是光照強度、有機質；第三主成分中，主要因素是氣溫、有機質。說明這些因素在黑果枸杞幼苗生長中發揮了重要作用。

3 討 論

黑果枸杞分布生境較廣，本研究對農田地埂、水渠邊、鹽化沙地、鹽堿荒地4個生境的黑果枸杞實生苗更新特征進行調查，發現黑果枸杞實生苗從農田地埂、水渠邊、鹽化沙地到鹽堿荒地數量顯著減少，說明空氣濕度、土壤含水量等環境因子的差異會導致黑果枸杞實生苗數量的差異。隨著年齡的增加，黑果枸杞各生境實生苗數量均逐漸減少，這說明黑果枸杞幼苗的定居過程受到環境條件的影響，部分幼苗因不適應環境而被淘汰。這與付嬋娟等[11]對神農架巴山冷杉(Abiesfargesii)的研究、馬莉薇等[12]對栓皮櫟(Quercusvariabilis)的研究和郭有燕等[13]對文冠果(Xanthocerassorbifolia)的研究結果相似。

表2 黑果枸杞幼苗數量、高度、生物量與環境因子的相關性分析

注: ** 表示P< 0.01，df=9。

Note: ** indicate significant level atP<0.01，df=9.

因環境條件的差異，不同生境的黑果枸杞實生苗采取不同的生長策略以適應環境。農田地埂生境的黑果枸杞實生苗高度大于其他生境，鹽堿荒地生境的黑果枸杞實生苗基徑大于其他生境，而鹽堿沙地生境的黑果枸杞實生苗冠幅大于其他生境。這說明，在水分充足的生境，黑果枸杞幼苗會將更多的資源投入到高度的生長，而在光照資源非常豐富的生境，黑果枸杞幼苗主要進行莖的增粗生長，Ziegenhagen等[14]、陳章和等[15]、許中旗等[16]、閆興富等[17]得出了類似的研究結果。在土壤含鹽量較高的生境，黑果枸杞幼苗主要采取增大冠幅的方式，獲取更多的光照資源，以利于幼苗的生長。

各生境黑果枸杞實生苗地上與地下部分干物質分配不均，農田地埂生境的黑果枸杞實生苗將更多的生物量投入到了地上部分，而鹽化沙地的黑果枸杞將更多的生物量投入到了根系。這說明黑果枸杞實生苗通過調整生存策略適應環境的變化[18]。鹽化沙地、鹽堿荒地生境空氣、土壤水分相對貧乏，黑果枸杞為了確保生存與生長，通過降低地上部分的生長，加大根系的生長以適應干旱的環境。Asbjornsen等[19]、吳敏等[20]得出了類似的研究結論。

表3 不同環境因子的貢獻率和主成分值

因立地條件的差異，不同生境黑果枸杞土壤化學性質的空間分布有差異。農田地埂生境不同土層有機質、全氮和有效氮含量均高于其他生境，這與該生境農業活動有很大的關系。鹽化沙地生境0～20 cm土層，土壤全鹽含量高于其他生境，這與該生境地下水位高有很大的關系。鹽化沙地0～20 cm土層，有效磷和速效鉀含量高于其他生境，這與該生境成土母質、土壤顆粒組成有很大的關系。黑果枸杞實生苗生長是多個環境因子相互作用的結果，空氣濕度、土壤含水量對實生苗生長產生積極顯著的影響。

4 結 論

各生境黑果枸杞實生苗數量均較少，而空氣濕度、土壤含水量與黑果枸杞實生苗數量呈顯著的正相關，因此，在黑果枸杞的栽培管理中，應考慮空氣濕度與土壤水分，以確保幼苗能夠定居與生長。黑果枸杞實生苗更新是一個動態變化的過程，同時受復雜的環境因子的影響，因此，今后應重點研究實生苗更新過程與相關環境因子的作用關系。