玉米和馬鈴薯根系分泌物對馬鈴薯生長的影響

字淑慧,吳開賢,歐陽鋮人,范志偉,楊友瓊,周 鋒,吳伯志

(云南農業大學農學與生物技術學院,云南 昆明 650201)

根系分泌物(Root exudates)是指健康完整的活體植物根系向周圍土壤釋放的化學物質總稱[1]，是特定環境下植物根系生命活動與周圍植物及土壤生態環境之間的化學媒介[2]。研究表明，根系分泌物是“植物-植物”間根際交流的“語言”和“效應器”[3]，植物通過根系分泌物攜帶的特定信息，高度傳達著鄰近植物的特定身份[4]，并引起整個根際微環境產生不同的反應[5]，進而對鄰近植物產生促進或抑制的化感作用[6-7]。

化感作用是植物通過地上枝葉和根際釋放的化學物質，直接或間接改變周圍生命體的微環境，進而影響自身及其鄰近植物生長發育的現象[8-9]。植物根系分泌物對鄰近植物產生的促進化感作用[10]，是間、套、混作提高產量的基礎[11]，在農業生產中起著重要的作用[12-13]。例如，在玉米與大豆間作中，玉米根系分泌物能促進大豆根瘤的形成而促進玉米的生長發育，提高玉米產量[14]；而與花生間作時，玉米根系分泌物有利于改善花生對鐵的吸收，進而增加花生的產量[15-16]。在馬鈴薯種植過程中，與連作5 a的馬鈴薯相比，輪作減少了馬鈴薯根系分泌物的酸類物質種類及其含量[17]。這些研究說明，在農作物種植中，同一作物能根據鄰近作物的身份，分泌不同的物質，形成不同的微環境，改變種間、種內作物的生長發育，進而影響作物的產量和品質。

玉米、馬鈴薯是我國主要的糧食作物，兩作物間、套作是重要的旱地非豆科種植模式，在我國及世界農業生產中多有應用，尤其在中國西南地區占有重要的位置[18-19]。隨著我國馬鈴薯主糧化戰略實施及糧食安全的推進，兩作物間作在保障糧食安全及推進馬鈴薯主糧化進程中占有舉足輕重的地位，許多學者就兩種作物間作提高單位面積產量及減少病蟲害危害等方面進行了大量研究，結果表明，間作不僅提高了單位面積的產量[20]，還減輕了馬鈴薯連作引起的病、蟲、草害[21-22]。但有關兩作物間作中根系分泌物對作物生長的影響研究較少。因此，為進一步摸清玉米馬鈴薯間作優勢的機理，本研究以馬鈴薯為受體，以活體玉米、馬鈴薯為供體，通過溶液培養技術收集供體根系分泌物，用盆栽試驗研究供體玉米和馬鈴薯的根系分泌物對受體馬鈴薯生長的影響，以期為進一步闡明兩作物間作優勢的機制提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于云南農業大學果樹認知中心大棚內(25.13°N，102.75°E)，海拔為1 987 m，年平均溫度14.7 ℃；年降水量960 mm，主要集中在5～9月；年蒸發量2 384 mm，年日照時數為2 617.4 h，無霜期301 d。

1.2 供試品種

供體馬鈴薯和受體馬鈴薯均選用“會-2號”，該品種為云南大面積間套作的耐陰型馬鈴薯。玉米選用“云瑞88”，該品種在云南廣泛種植。

1.3 試驗設計

試驗采用單因素設計，以馬鈴薯植株為受體，活體馬鈴薯和玉米植株為供體，通過溶液培養法獲取供體根系分泌物，設馬鈴薯單株澆玉米根系分泌物(P+M-RE)、馬鈴薯單株澆馬鈴薯根系分泌物(P+P-RE)和馬鈴薯單株澆自來水(CK)3個處理，每盆為1個處理，每個處理重復60次，共180盆，分枝期、盛花期和成熟期每個處理各取20盆進行觀測；3個處理在大棚中隨機擺放，每隔15 d彼此調換位置，保證處理間不受大棚擺放位置的影響。

供體馬鈴薯植株采用育苗移栽方法。2015年4月20日選取大小為120～150 g的完好馬鈴薯塊莖，用1.25% 次氯酸鈉浸泡5 min消毒，用蒸餾水沖洗，稍干后在沙壤基質中育苗20 d，5月10日選取大小均勻、鮮重為7～8 g、株高為12～13 cm、根長為17～18 cm幼苗進行移栽，每盆種植1株。供試基質為云南山地紅壤自然風干土、蛭石、草炭、育苗有機肥，按體積比5∶2∶2∶1混合而成。風干土混合前用10 mm網篩去除石塊和殘渣等雜物，并用多菌靈消毒后與其它3種基質按比例混合，裝入黑色塑料盆中(花盆上口徑37 cm，下口徑28 cm，高32 cm)，每盆裝10 kg。風干土壤主要營養成分為：全氮1.4 g·kg-1，氨態氮4.34 mg·kg-1，硝態氮5.38 mg·kg-1，全磷3.21 g·kg-1，速效磷17.0 mg·kg-1，全鉀4.47 g·kg-1，速效鉀113.6 mg·kg-1，有機質24.14 g·kg-1，pH 值5.7。底肥施尿素(N ≥46.4%)，馬鈴薯施用量為2.8 g·株-1、玉米施用量為3.2 g·株-1，兩作物施硫酸鉀(K2O≥50%)為12.1 g·株-1，施過磷酸鈣(P2O5≥16.0%)為2.5 g·株-1；施用時將3種肥料混合后與準備好的基質充分混勻。為保證受體馬鈴薯生育期內的營養，移栽后20 d，每5 d澆1次霍格蘭營養液至成熟期，追肥第1次為6月1日(尿素5.8 g·株-1，硫酸鉀12.1 g·株-1，過磷酸鈣12.5 g·株-1)、第2次為6月20日(尿素12.0 g·株-1，其他同前)、第3次為7月20日(方法同第2次)。各處理除草、病蟲害防治等管理措施均保持一致。

1.4 根系分泌物制備及澆灌方式

供體玉米和馬鈴薯根系分泌物制備采用溶液培養法。供體培育：馬鈴薯采用沙壤基質進行育苗至2葉1心，玉米采用瓷盤育苗至2葉1心，于2015年4月1日移栽入水培裝置中，用霍格蘭營養液氣噴法(每5 min噴霧1次)和葉面噴施法(每天早、晚各1次)培養成健壯植株，培養期間，每5 d更換1次營養液，并用消毒水對裝置進行清洗，保證植株生長的營養和無菌狀態。根系分泌物制備：4月20日開始，每5 d結合清洗裝置和更換營養液收集根系分泌物，收集時，將2 000 ml去離子水倒入清洗好的裝置中，氣噴法(每5 min噴霧1次)進行8 h后，收集溶液于塑料瓶中，帶回實驗室進行過濾，貯存于4°冰箱中，備用。

澆灌受體馬鈴薯植株的方式：植株移栽后10 d(2015年5月20日)開始，每7 d量取儲備原液進行根際澆灌1次，共澆10次(至2015年8月12日)，澆灌量根據受體植株生長從少到多進行，具體為500 ml·盆-1、500 ml·盆-1、800 ml·盆-1、800 ml·盆-1、1 000 ml·盆-1、1 000 ml·盆-1、1 500 ml·盆-1、1 500 ml·盆-1、2 000 ml·盆-1、2 000 ml·盆-1，CK用等量自來水澆灌。在7 d之中，根據墑情補澆自來水，保證植株正常生長，同時保證澆灌液和補充的水分不流出盆底。

1.5 測定指標及方法

1.5.1 數據采集 分別于分枝期、盛花期和成熟期3個時期，分地上部和地下部生長性狀、生物量及產量指標進行觀測。觀測時，每個處理均隨機取20盆(共20株)，從齊土面剪斷植株，先用鋼卷尺測定自然高度，再帶回實驗室，按每株莖、葉、根、塊莖分別稱其鮮重，裝入有編號的資料袋中，105℃殺青30 min后，70℃下烘至恒重，稱重測量各部分的生物量。

1.5.2 根系分泌物化感效應評估 化感效應評估：采用化感效應敏感指數(Allelopathic response index，RI)指標[23]，對供體根系分泌物產生的化感效應進行評價。即：當T≥C時，RI=1-C/T；當T0時，表現為促進作用；當RI<0時，表現為抑制作用；絕對值的大小與化感效應強度一致。

馬鈴薯干物質轉化率(DMME)和貢獻率(DMCR)的評估：以塊莖干物質積累為基礎，采用馬鈴薯盛花期的營養干物質轉移率和貢獻率指標進行評價，進一步說明根系分泌物對馬鈴薯塊莖形成的影響。馬鈴薯干物質積累首先是光合作用合成的有機物按同化物運輸的原則輸送到塊莖，其次通過植株營養器官有機物再分配和再利用的原則轉運至塊莖。干物質積累量越多，說明根系分泌物對馬鈴薯產量形成越有利。假設馬鈴薯營養器官干物質沒有損失的情況下，營養器官干物質轉移率及貢獻率為[24]: 營養器官干物質轉移率(DMME)=(盛花期干物重-成熟期干物重)/盛花期干物重×100%；營養器官干物質貢獻率(DMCR)=(盛花期干物重-成熟期干物重)/成熟期塊莖干物重×100%。

1.6 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2007對數據進行錄入、匯總、整理與繪圖，分析采用SPSS 17.0軟件對所有指標進行多重比較(Duncana法) ，顯著水平均為P<0.05，極顯著水平均為P<0.01。

2 結果與分析

2.1 不同根系分泌物對馬鈴薯塊莖形成的影響

在分枝期、盛花期和成熟期3個時期內，供體玉米根系分泌物(M-RE)和馬鈴薯根系分泌物(P-RE)對受體馬鈴薯(P)塊莖形成的影響不同，整體表現為M-RE對塊莖形成具有促進作用，P-RE則表現為抑制作用(表1)。分枝期為營養生長期，供體M-RE和P-RE對受體馬鈴薯塊莖的形成影響較小，與CK相比，P+M-RE處理增加了9.1%，P+P-RE減少了4.2%，處理間差異不顯著；盛花期為塊莖形成期，供體M-RE促進了受體P的塊莖形成，使P+M-RE塊莖生物量分別比P+P-RE、CK處理增加了42.4%和28.8%，P+P-RE比CK減少了23.7%，處理間差異為極顯著；成熟期為塊莖膨大期，P+M-RE塊莖生物量比P+P-RE、CK增加了28.5%和8.2%，P+P-RE比CK減少了28.4%，處理間差異為顯著(見表1)；在馬鈴薯的整個生育期內，2種供體的根系分泌物對受體塊莖個數影響較小，而對馬鈴薯塊莖大小影響較大。說明2種根系分泌物對馬鈴薯塊莖生長的影響主要在塊莖增大期至淀粉積累期，玉米根系分泌物顯著促進了塊莖生物量的增加，而馬鈴薯根系分泌物則顯著降低了塊莖的生物量。

2.2 不同根系分泌物對馬鈴薯地上和地下生物量分配的影響

供體玉米和馬鈴薯的根系分泌物對受體馬鈴薯(P)生物量形成及分配的影響差異較大，前者促進了受體P地上、地下部生物量的形成，后者則減少了受體P地上部生物量的形成，2種供體均增加了受體P的根冠比和減少了莖葉比(圖1)。分枝期、盛花期和成熟期，與CK相比，P+M-RE處理地上部生物量分別提高了8.3%、8.7%、12.7%，P+P-RE處理分別降低了1.7%、9.2%、12.9%(圖1a)；P+M-RE處理地下部生物量分別提高了12.3%、45.6%、7.5%，而P+P-RE處理分枝期和成熟期分別降低了5.5%和20.9%，盛花期提高了30.7%，處理間差異達顯著水平(圖1c)。3個觀測時期內P+M-RE和P+P-RE兩個處理莖葉比均比CK低，特別是成熟期分別降低了17.1%和10.8%，處理間差異為顯著(圖1b)；P+M-RE和P+P-RE處理根冠比較CK降低了21.2%和5.3%，盛花期和成熟期分別提高了64.1%、42.5%和56.8%、40.1%，處理間差異為極顯著(圖1d)。由此說明，玉米根系分泌物不僅促進了馬鈴薯地上、地下部生物量的形成，也增加了地下部生物量的分配，促進了地下塊莖的形成和膨大；而馬鈴薯根系分泌物則抑制了地上、地下部生物量的形成，減少了地下部生物量的分配，影響了塊莖的膨大。

表1 不同根系分泌物對馬鈴薯塊莖生物量和塊莖個數的影響

注：表中數據為平均值±標準誤，同列數據中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示處理間差異極顯著(P<0.01)。下同。

Note: The data are means of three replicates ± standard error, values in the same column followed by different capital and lowercase letters are significantly differences at 0.01and 0.05 levels in Duncan test. The same below.

注：相同生育期內，不同小寫字母表示處理間差異顯著。Note: During the same growth period, the different lowercase letters indicate significant difference between treatments.圖1 不同根系分泌物對馬鈴薯地上、地下部生物量大小的影響Fig.1 Comparison of aboveground and underground biomass of potatoes treated with different root exudates

圖2 不同生育期馬鈴薯化感效應比較Fig.2 Comparison of allelopathic effects of potato at different growth periods

2.3 不同根系分泌物對馬鈴薯的化感效應

將供體玉米根系分泌物(M-RE)和馬鈴薯根系分泌物(P-RE)對受體馬鈴薯(P)在分枝期、盛花期和成熟期3個時期產生的化感敏感指數(RI)進行分析，發現M-RE對馬鈴薯地上、地下部生長均表現為促進作用(RI>0)，而P-RE對地下部根系生長的抑制作用(RI<0)大于其他部位(圖2)。其中，P+M-RE處理的葉片、莖稈、根系和塊莖的RI>0，化感敏感程度根系最強，莖稈最弱，敏感程度依次為根系>葉>塊莖>莖稈；P+P-RE處理除分枝期、盛花期的葉片和塊莖RI>0外，其余時期內4個觀測指標均表現為RI<0，特別是根系，整個生育期均表現為RI<0(圖2)。進一步說明，玉米根系分泌物對馬鈴薯地上、地下部生長均具有促進作用，對根系的促進作用更明顯，而馬鈴薯根系分泌物主要抑制了地下根系和塊莖膨大。

2.4 不同根系分泌物對馬鈴薯干物質轉移率和貢獻率的影響

與CK相比，澆玉米根系分泌物(M-RE)和馬鈴薯根系分泌物(P-RE)均提高了盛花期馬鈴薯干物質轉移率(DMME)及貢獻率(DMCR)的比例，且M-RE提高了馬鈴薯干物質的DMME(表2)。其中，P+M-RE和P+P-RE處理的DMME分別比CK提高了45.6%和30.7%，DMCR比CK提高了48%和43.9%，處理間差異為顯著和極顯著。說明，2種供體根系分泌物均能提高馬鈴薯干物質轉移率和貢獻率，且玉米根系分泌物的作用更明顯。

3 討論與結論

本試驗通過利用供體玉米和馬鈴薯根系分泌物澆灌受體馬鈴薯，發現玉米根系分泌物對馬鈴薯的地上莖葉和地下根系及塊莖的生長及膨大具有凈促進作用，而馬鈴薯根系分泌物則表現為抑制作用(表1，圖1、圖2)，這為進一步闡明玉米馬鈴薯間作的生物學機理提供了一定的理論參考，也為研究其他間套作的化感效應提供了借鑒依據。

研究發現，農業生產中，作物與作物之間的化感效應在種間一般表現為促進作用，在種內表現為抑制或自毒作用[5，9,24-27]，因此，為提高單位面積的總產量及減少病蟲害，種植業中常采用間套混作及輪作。本試驗中，用玉米根系分泌物澆馬鈴薯，促進了馬鈴薯的生長和塊莖形成，這一結果與郭彩萍等人[28]利用玉米馬鈴薯地上部分莖葉浸泡液澆灌玉米，發現促進玉米生長及提高產量性狀的結果相似，也與董淑琦等人[29]用谷子莖稈、葉片的浸提液澆玉米幼苗，對玉米幼苗的生長具有促進生長的研究結果類似；而用馬鈴薯根系分泌物澆馬鈴薯則對地下根系和塊莖膨大產生了抑制作用，這一結果與萬年鑫等人[30]利用馬鈴薯根、莖、葉不同部位浸提液澆馬鈴薯具有自毒效應及對根系生長產生了抑制作用的結論一致。

本試驗為了更好地說明供體根系分泌物的化感效應，采用單株盆栽種植，以避免密度或種內競爭產生效應的影響；同時用無離子水通過溶液培養法收集根系分泌物原液直接進行澆灌，并隨著植物生長而增加澆灌量，以增加受體對根系分泌物的吸收量，使試驗更能說明供體與受體之間的化感程度。結果表明，供體玉米根系分泌對受體馬鈴薯的影響，無論對地上部分的莖葉生長，還是對地下部分的根系及塊莖生長，化感效應指數RI>0，均為顯著的促進作用(表2和圖2)，特別是對地下根系和塊莖的形成尤為突出(圖1)；而供體馬鈴薯根系分泌物對同種馬鈴薯的影響較為復雜，除對根系生長始終具有抑制作用外，對塊莖和葉片的影響，盛花期前表現為促進作用，成熟期表現為抑制作用，對莖稈基本表現為抑制作用(圖1、圖2)。由此說明，玉米根系分泌物對馬鈴薯生長發育具有促進作用，而馬鈴薯根系分泌物對馬鈴薯地上莖葉和地下根系及塊莖生長具有抑制作用，這種促進和抑制的化感效應正是玉米馬鈴薯間套作高產的基礎之一。

綜上所述，玉米根系分泌物對馬鈴薯地上、地下部生長均具有促進作用，對地下根系和塊莖生長的促進作用更明顯，而馬鈴薯根系分泌物則表現為抑制作用，對地下部生長的抑制作用更突出，這為揭示玉米馬鈴薯間作體系增產機制提供了一定的理論參考。