廣西主要水稻品種耐低肥能力評價與分類

李發橋，戴曉蕭，王倫偉，夏小舟，韋善清，梁 和，江立庚，2

（1.廣西大學農學院，廣西 南寧 530004；2.南方糧油作物協同創新中心，湖南 長沙 410128）

【研究意義】 水稻是廣西重要的糧食作物。合理施肥是實現水稻高產和保障糧食安全的重要技術手段[1]。然而，過量施肥所帶來的問題也日益受到廣泛的關注[2]。“十三五”以來，中央提出農業生產上要實行“雙減”政策，要求在2020年我國農業生產用藥用肥實現零增長。因此，從現有栽培品種中篩選出耐低肥高效品種，對于降低水稻生產肥料用量和保障糧食安全具有十分重要的意義。挖掘生物自身潛能，篩選高效水稻品種，對于提高肥料利用率和減少肥料使用量具有重要意義。【前人研究進展】 研究表明，現存的水稻品種中存在著對氮磷鉀元素利用效率的差異，部分水稻品種可以在低肥條件下生長發育受影響較小，甚至表現在產量上的不下降[3]。在氮元素方面利用效率，不同的水稻品種表現出不一致的氮效率，氮利用率高的水稻品種表現為更高的氮素吸收能力、氮素轉移效率、氮素生產效率[4]。從群體發育特征來看，氮高效水稻品種有更高的成穗率，抽穗期后表現為更強的物質轉移能力和光合作用能力[5]。水稻的產量與其生長發育時長相關，氮高效品種在低氮時能獲得比敏感品種更長的發育時長[6]。氮素經水稻根系吸收后，氮高效品種憑借更發達活力更高的根系系統、更強的轉運能力、更活躍的生理生化能力將更多氮元素固定[7]。在植株內的分配情況，氮高效品種憑借更強的轉移能力，能將更多氮元素轉移到籽粒中[8]。應用于實際生產的大量品種中存在低氮條件下產量下降不明顯的水稻品種[9]。區別于氮元素從水稻移栽后的整個生長發育時期都起作用，特別氮高效品種表現為更強的后期生長發育能力，磷元素在水稻生長的前期作用更大[10]。低磷時，水稻的生長發育受到限制，主要表現為水稻生長株高受限制，分蘗能力變差，無法形成高產表現的群體質量[11]。低磷條件下磷高效品種比低效品種有更多的有效穗數和更高的千粒重，對比自身正常施肥，千粒重增加，結實率增加[12]。磷高效品種具有更多的根、更大的根冠比、分蘗早發、莖蘗成穗率高，高效葉面積率大、光合能作用力強，庫容量大、莖物質轉運率更高，后期生長發育能力更強，有更高的抗倒伏能力[13]。現存的水稻品種中同樣存在大量磷高效品種[14]。這些水稻品種在低磷條件下能保持產量下降不明顯，具有更高的磷利用效率[15]。鉀元素不參與重要有機物的組成，鉀作為多種酶的激活劑參與植物體內的重要代謝，鉀元素在水稻的一生中甚至會出現吸收進入植物體內的鉀流失回到環境中去。水稻產量對鉀肥的敏感性低于氮磷兩種元素[16]。當水稻受到鉀脅迫時，水稻根系干重、地上部干重、有效穗數、籽粒生產效率等有明顯差別，鉀高效品種通常表現為根系更發達、根冠比更大、地上部相對產量更高，與抗逆性相關的酶更有利于植株正常發育[17]。近年來有許多學者對一定數量水稻品種的鉀利用效率進行研究，結果表明有些品種在一定鉀脅迫條件下產量不下降[18]。【本研究切入點】 前人對單一養分高效品種的篩選及其生理機制進行了較多研究，但還沒有同時對氮、磷、鉀3種元素進行耐低肥能力評價的報道。【擬解決的關鍵問題】 以廣西現有水稻品種為試驗材料，通過大田試驗，對廣西主要水稻品種的耐低氮、耐低磷和耐低鉀能力進行評價，從中篩選出同時具備2種或3種養分高效的品種供生產應用。

1 材料與方法

1.1 試驗時間、地點與材料

2017年在廣西大學農科教學基地進行大田試驗。根據何燕等[19]的方法，廣西水稻種植區域可劃分為遲熟雙季稻適宜氣候區、早中熟雙季稻適宜氣候區、單季再生稻適宜氣候區等。通過對玉林、河池、賀州、合浦、南寧等市（縣）農業技術部門進行問卷調查，收集各氣候區種植面積較大的10個水稻品種。同時，在南寧、河池、桂林、賀州等市購買銷量大或者當地特色水稻品種。上述方法共收集72個水稻品種。播種后，根據秧苗的生長和試驗田大小情況，最終進行小區試驗的品種共48個（表1）。

1.2 試驗設計

采用雙因素（品種和施肥水平）裂區試驗設計，以施肥水平為主區、品種為裂區，以常規施肥水平（N 200 kg/hm2、P2O5100 kg/hm2、K2O 200 kg/hm2）作對照，設1/3常規施氮量（N 66.7 kg/hm2，磷鉀肥水平與對照相同）、不施磷肥（氮鉀肥水平與對照相同）、不施鉀肥（氮磷水平與對照相同）處理，3次重復，共576個小區。主區間以PVC板隔開，擋板連接與交角處用薄膜包裹防止串水串肥，主區內品種隨機排列，品種間無隔離；每裂區1.9 m2，插3行，每行19穴，每穴2苗，行株距為33 cm×10 cm。氮肥分基肥、分蘗肥、穗肥3次施用，其比率為4∶3∶3；磷肥和鉀肥作基肥一次性施用。3月10日播種，4月11日移栽。根據品種成熟期確定收獲時期。

1.3 測定指標及方法

在水稻成熟期，調查每個小區有效穗數，計算平均有效穗數。每個小區取3穴代表性植株，然后按小區實收稻谷測產。

各試驗處理相對產量=低肥處理產量/正常施肥處理產量

試驗數據采用Excel 2016統計，使用SPSS 21.0進行聚類分析，選擇系統聚類，使用組間聯接以Euclidean距離為度量標準。

2 結果與分析

2.1 廣西主要水稻品種不同施肥水平下的產量表現

各試驗處理水稻產量結果見表1。由表1 可知，低氮（1/3N）處理水稻平均產量比對照低11%，但有2個品種的產量比對照略高；不施磷處理水稻平均產量比對照低12%，但有4個品種的產量比對照略高；不施鉀處理水稻平均產量比對照低7%，但有10個品種的產量比對照略高。

表1 不同施肥水平下廣西主要水稻品種產量Table 1 Grain yield of Guangxi main rice varieties under different fertilizer application

（續表1）

2.2 廣西主要水稻品種耐低氮能力評價及分類

從表1可以看出，低氮處理水稻品種間相對產量的差異達顯著水平。因此，以Euclidean距離為度量標準對參試水稻品種的相對產量值進行系統聚類，結果（圖1）表明，參試水稻品種的耐低氮能力可分為3類，其中耐低氮品種20個，中耐低氮品種24個，氮敏感品種4個。方差分析結果表明，類間差異極顯著。耐低氮品種還可以進一步劃分3個等級：第一級為耐低氮能力較強品種，包括亞航金占和中廣香1號兩個品種，在低氮條件下相對產量值大于1；第二級耐低氮品種，如豐兩優四號等13個品種，相對產量在0.9494～0.9921；第三級耐低氮品種，如特優165等5個品種，相對產量為0.9204～0.9406（表2）。

圖1 廣西主要水稻品種低氮條件下相對產量聚類分析結果Fig.1 Cluster analysis chart of relative yield of Guangxi main rice varieties under low nitrogen condition

表2 參試水稻品種耐低氮能力分類Table 2 Classification of low nitrogen tolerance of the tested rice varieties

2.3 廣西主要水稻品種耐低磷能力評價及分類

從表1可以看出，不施磷肥條件下，水稻品種間相對產量差異達顯著水平。根據不施磷處理相對產量的系統聚類結果（圖2），參試水稻品種的耐低磷能力可分為3類，其中耐低磷品種17個，中耐低磷品種19個，不耐低磷品種12個（表3）。方差分析結果表明，類間差異極顯著。

圖2 廣西主要水稻品種低磷條件下相對產量聚類分析結果Fig.2 Cluster analysis chart of relative yield of Guangxi main rice varieties under low phosphorus condition

表3 廣西主要水稻品種耐低磷能力分類Table 3 Classification of low phosphorus tolerance of Guangxi main rice varieties

2.4 廣西主要水稻品種耐低鉀能力評價及分類

從表1可以看出，不施鉀肥條件下，各水稻品種間的相對產量差異達顯著水平。根據其相對產量值進行系統聚類，結果（圖3）表明，參試水稻品種的耐低鉀能力可分為3類，其中耐低鉀品種25個，中耐低鉀品種21個，鉀敏感品種2個。方差分析表明，類間差異極顯著。參試品種耐低鉀能力分類見表4。

圖3 廣西主要水稻品種低鉀條件下相對產量聚類分析結果Fig.3 Cluster analysis chart of relative yield of Guangxi main rice varieties under low potassium condition

表4 廣西主要水稻品種耐低鉀能力分類Table 4 Classification of low potassium tolerance of Guangxi main rice varieties

2.5 廣西主要水稻品種綜合耐低肥能力評價

參試48個水稻品種的耐低肥能力如圖4所示。由圖4可知，參試48個廣西主要水稻品種中，有能耐低氮的水稻品種20個，耐低磷水稻品種17個，耐低鉀水稻品種25個；同時表現出耐低氮、耐低磷和耐低鉀的品種有10個，分別為廣兩優1598、桂兩優2號、特優5號、特優582、桂豐2號、特優3813、T優6135、科兩優889、中廣香1號、亞航金占。

圖4 耐低肥的廣西主要水稻品種Fig.4 Main rice varieties in Guangxi with low fertilizer tolerance

3 討論

當前水稻生產過程中的化肥利用效率普遍較低，通常氮肥利用率在35%左右[20]，磷肥利用率為13%[21]，鉀肥為25.6%[22]。肥料利用率由作物遺傳因素決定，同時還受到環境的影響[23]。肥料利用率因不同的土壤條件[24]、氣候條件[25]、種質資源條件[26]、施肥習慣[27]、水分管理情況[28]而變化。

利用高效水稻品種是降低肥料用量、提高肥料利用率的最經濟手段，因此，研究者十分重視高效品種的評價與篩選。在氮素方面，江立庚等[4]研究表明，不同水稻品種在氮素吸收能力、氮素生產效率、氮素農學效率方面均存在顯著的差異。在相對產量方面，有研究表明在1/3正常施肥水平條件下水稻相對產量為0.55～1.11[6]。對氮素高效水稻品種生理特征的研究表明，氮高效品種從長勢來看，主要在后期擁有更強的后勁，即氮低效品種與氮高效品種的區別在于水稻生長的后期[29]。另外，有些氮高效品種在苗期也有多數指標與氮低效品種有著顯著差異[30]。這些優勢從苗期一直貫穿水稻整個生育期，氮高效品種在低氮條件時能擁有更發達的根系，創造的根系環境更適宜水稻吸收各種營養元素[31]。在磷元素方面，水稻對磷元素的吸收與利用存在著廣泛的差異性。磷高效品種區別氮高效品種的地方在于，磷高效品種的優勢在水稻生長早期表現出來[10]。水稻磷元素的積累主要在生育前期和中期，生育后期磷的積累量較少，生物后期水稻吸收積累磷的多少對產量并不會造成太大影響，磷高效品種在苗期表現更為發達的根系吸收系統、更高的磷積累速率、更快的物質積累速度[32]。磷高效品種在低磷條件下、擁有更多的有效穗數、更多的每穗粒數，在群體質量上都有更好的表現[33]，且磷高效品種擁有更為發達的根系[34]。在鉀元素方面，水稻產量對鉀元素的響應相對于氮元素是欠敏感的。鉀元素通常以離子形式存在，不直接參與有機物構成。研究表明鉀高效品種具有更高的生物量、收獲指數和結實率，但基本農藝性狀及產量構成因子沒有顯著差異[35]。鉀高效水稻品種在低鉀條件下，POD活性變化較大，而CAT活性變化較小，各品種之間差異不一[36]。鉀高效品種的葉片葉綠素含量較其他品種高；鉀高效品種在低鉀條件下，其可溶性糖和可溶性蛋白含量均高于其他品種，但氨酸含量則是鉀高效品種含量低于其他品種，鉀元素影響脯氨酸含量的變化；抗氧化酶的活性與鉀效率的關系密切；不同化感作用強度的水稻品種對鉀元素吸收不一致，化感作用強的水稻品種對鉀的吸收能力更強[37]。與氮、磷元素一致的是，鉀高效品種同樣擁有更好的根系[38]。

4 結論

以往研究主要是在單一養分模式下篩選養分高效品種。對比氮、磷、鉀3種元素的高效品種，現存水稻品種中，總能篩選到某種元素的高效品種，且氮磷鉀高效品種在根系方面具有共同點，都擁有更為發達的根系系統。本研究在氮、磷、鉀3種養分模式下評價和篩選養分高效品種，結果表明，在低養分供應下水稻產量均下降，但下降幅度差異明顯。其中，1/3正常氮水平、不施磷、不施鉀處理下水稻產量分別下降12%、11%和7%。表明正常的養分供應是水稻高產的基礎，同時三大營養元素中，氮的正常供應對保障水稻產量最重要。本研究結果還表明，不同品種的耐低養分能力不同，其耐低氮、低磷和低鉀能力的差異均可達顯著水平，這為高效水稻品種的篩選應用提供了重要的理論依據。在參試的48個水稻品種中耐低氮品種20個，耐低磷品種17個，耐低鉀品種25個，這些耐低養分能力較強品種可直接供水稻生產應用。

本研究對參試水稻品種的耐低氮、低磷和低鉀能力進行了評價，因此可以篩選出同時對兩種或三種養分高效的水稻品種。試驗中同時表現出耐低氮、耐低磷和耐低鉀的品種有10個，分別為廣兩優1598、桂兩優2號、特優5號、特優582、桂豐2號、特優3813、T優6135、科兩優889、中廣香1號、亞航金占。