25年生濕地松家系基本產(chǎn)脂力遺傳分析與選擇

吳東山，楊章旗，黃永利

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 國(guó)家林業(yè)和草原局馬尾松工程技術(shù)研究中心廣西馬尾松工程技術(shù)研究中心，南寧 530002；2.南寧市林業(yè)科學(xué)研究所，廣西南寧 530107）

濕地松（Pinus elliottii）原產(chǎn)于北美東南部，是美國(guó)主要造林樹(shù)種之一。上世紀(jì)70年代開(kāi)始在我國(guó)大面積推廣種植，目前已成為我國(guó)南方丘陵地區(qū)主要造林樹(shù)種之一[1]。濕地松與本土馬尾松（Pinus massoniana）比較，具有高產(chǎn)脂量的優(yōu)點(diǎn)，這是其引種并大面積推廣的重要原因[2]。關(guān)于濕地松高產(chǎn)脂的遺傳研究也成為了關(guān)注的熱點(diǎn)[3-7]。呂鵬信等[8]通過(guò)產(chǎn)脂力研究濕地松產(chǎn)脂變異時(shí)指出，產(chǎn)脂力是由林木內(nèi)在遺傳因素控制的，是松脂產(chǎn)量大小的決定因素，從而避免了生長(zhǎng)量及環(huán)境因子等因素差異造成的產(chǎn)脂力與生長(zhǎng)量之間的弱相關(guān)或失去實(shí)用意義的情形[9]。因此，產(chǎn)脂力對(duì)產(chǎn)脂性狀的選育有重要的應(yīng)用價(jià)值。目前國(guó)內(nèi)對(duì)濕地松產(chǎn)脂性狀的研究多集中在幼林期和中林齡階段[10-11]，對(duì)成熟林齡期家系的產(chǎn)脂遺傳研究不多，更缺乏對(duì)這一階段產(chǎn)脂力穩(wěn)定性的系統(tǒng)評(píng)價(jià)。本研究利用31個(gè)濕地松半同胞家系25年生時(shí)的采脂測(cè)定材料及其對(duì)照家系，結(jié)合SAS程序中非平衡數(shù)據(jù)分析方法對(duì)家系基本產(chǎn)脂力進(jìn)行遺傳力估算，進(jìn)行年度內(nèi)性狀相關(guān)分析，計(jì)算家系基本產(chǎn)脂力的現(xiàn)實(shí)增益和遺傳增益，為高產(chǎn)脂濕地松家系選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于廣西南寧市林科所國(guó)家馬尾松良種基地（108°00'E，23°10'N），海拔120 m左右，地勢(shì)平坦。年均溫21.5℃，1月均溫12.5℃，極端最低溫-2.5℃，7月均溫29.7℃，極端最高溫40.6℃，年均有霜日23 d，年均降水量1 246 mm，年均蒸發(fā)量1 613.8 mm，夏濕冬干，屬熱帶北緣季風(fēng)氣候，全年平均相對(duì)濕度79%。土壤為第四紀(jì)紅土發(fā)育而成的中壤質(zhì)厚層赤紅壤，土層厚1 m以上，pH值4.5～5.0。

試驗(yàn)材料為廣西南寧市林科所濕地松優(yōu)樹(shù)子代家系測(cè)定林，1991年育苗，1992年采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)營(yíng)造，共80個(gè)試驗(yàn)號(hào)，包括77個(gè)子代家系，3個(gè)對(duì)照（CK）（103、104、105），單行6株小區(qū)，6次重復(fù)。選取31個(gè)子代家系于2015年進(jìn)行采脂試驗(yàn)，另取一區(qū)組相同家系同分株數(shù)同年采脂作為對(duì)照。

1.2 試驗(yàn)方法

采脂前測(cè)定樹(shù)高、胸徑等指標(biāo)，在樹(shù)干1.3 m 處采用下降式雙面采脂法[12]，采脂測(cè)定時(shí)間為2015年7—11月，每1 d采割1次，每10 d稱量1次。采脂結(jié)束后測(cè)定樹(shù)高、胸徑、割脂面的水平長(zhǎng)度、割面處樹(shù)干周長(zhǎng)、割溝長(zhǎng)等。割面寬與采割處周長(zhǎng)均在第1刀"V"形底部測(cè)量。本研究主要討論遺傳因素對(duì)產(chǎn)脂力的作用，為消除樹(shù)木間生長(zhǎng)量及采脂操作帶來(lái)的不同采割負(fù)荷率差異所導(dǎo)致的誤差，采用基本產(chǎn)脂力評(píng)價(jià)濕地松產(chǎn)脂能力，即每天單位水平割面長(zhǎng)度（1 cm）的產(chǎn)脂量（g·d-1·cm-1）。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

半同胞家系測(cè)定林中單株觀測(cè)值的線性模型[13]如下：

式中：yijk表示i個(gè)重復(fù)第j個(gè)家系的第k個(gè)觀測(cè)值；bi為區(qū)組效應(yīng)；fj為家系效應(yīng)；fbij為家系與區(qū)組的交互作用，eijk為小區(qū)內(nèi)效應(yīng)。

表型變異系數(shù)（CV）和遺傳變異系數(shù)（GCV）公式：

式中，σp、σg、X分別表示表型標(biāo)準(zhǔn)差、遺傳型標(biāo)準(zhǔn)差、均值。

遺傳增益：?G=

式中，?G為遺傳增益，S為選擇差，h2f為家系遺傳力，X為性狀群體平均值。

現(xiàn)實(shí)增益：?G實(shí)=(xi-x)x

式中，?G實(shí)為現(xiàn)實(shí)增益，xi為各家系平均值，x為對(duì)照平均值。

所有統(tǒng)計(jì)均采用家系均值數(shù)據(jù)，因試驗(yàn)林小區(qū)中家系存在缺株情況，故利用SAS 統(tǒng)計(jì)軟件中的VARCOMP 過(guò)程和限制性最大似然法（REML）對(duì)不平衡數(shù)據(jù)進(jìn)行方差成分無(wú)偏差估算，利用TYPEI類(lèi)方差進(jìn)行平方和計(jì)算。MODEL方程采用混合模型[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地松家系基本產(chǎn)脂力的變異

25年生濕地松處于成熟林齡期，產(chǎn)脂能力達(dá)到較高的穩(wěn)定值，基本產(chǎn)脂力為2.14 g（表1）?；井a(chǎn)脂力變幅為0.92～3.14 g，表型變異系數(shù)低于15%，遺傳變異系數(shù)低于10%，說(shuō)明25年生濕地松基本產(chǎn)脂力相對(duì)穩(wěn)定，顯示出家系間較大的遺傳差異和遺傳因素對(duì)基因與基本產(chǎn)脂力的較強(qiáng)控制。

表1 家系基本產(chǎn)脂力表型變異Tab.1 Phenotypic variation of basic resin productivity in families

家系均方大于區(qū)組均方，且基本產(chǎn)脂力僅在家系間表現(xiàn)出極顯著差異（P＜0.01），說(shuō)明家系是基本產(chǎn)脂力主要的影響因素（表2）。這為產(chǎn)脂力的家系選擇提供了可能。遺傳方差分量結(jié)果也印證了方差分析的結(jié)論。產(chǎn)脂力家系和單株遺傳力分別為0.601 7和0.393 4，家系遺傳力高于單株遺傳力52.95%，從一定程度上反應(yīng)出成熟林齡期濕地松產(chǎn)脂在遺傳控制上的家系主導(dǎo)特性。

表2 家系基本產(chǎn)脂力方差分析和遺傳估算Tab.2 Analysis of variance and genetic estimation of basic resin productivity in families

2.2 基本產(chǎn)脂力的協(xié)方差分析

對(duì)31個(gè)家系水平及個(gè)體單株基本產(chǎn)脂力的相關(guān)性進(jìn)行協(xié)方差分析，所選擇的模型效應(yīng)極顯著（P＜0.001），回歸關(guān)系極顯著（P＜0.001）（表3）。

25年生時(shí)，除了家系對(duì)基本產(chǎn)脂力的影響達(dá)到極顯著（P＜0.01）外，單株的影響也達(dá)到顯著水平（P＜0.05），其原因可能是采脂的間隔期過(guò)長(zhǎng)，割口的機(jī)械創(chuàng)傷已經(jīng)愈合，不能對(duì)松脂的持續(xù)分泌產(chǎn)生刺激效果（表3）。這表明，在成熟林齡的一定階段，在單株個(gè)體水平進(jìn)行高產(chǎn)脂力優(yōu)良材料的選擇也是可行的。

表3 25年生濕地松基本產(chǎn)脂力的協(xié)方差分析Tab.3 Covariance analysis of basic resin productivity at 25-year-old Pinus elliottii

2.3 相同家系不同采割時(shí)間基本產(chǎn)脂力的比較

為了解采脂割口愈合后，再次進(jìn)行采脂時(shí)基本產(chǎn)脂力與未采脂林木是否存在差異，以及2種類(lèi)型林木對(duì)基本產(chǎn)脂力的影響，取另一區(qū)組相近樹(shù)體條件下的未采脂相同家系同分株數(shù)量作為對(duì)照，進(jìn)行采脂試驗(yàn)，對(duì)應(yīng)比較基本產(chǎn)脂力均值、總產(chǎn)脂量（表4）。

間隔3年后再次進(jìn)行采脂與同立地條件下同家系新采脂對(duì)照比較，家系間基本產(chǎn)脂力和總產(chǎn)脂量有明顯的差異，29%的家系（3、15、31、56、68、78、85、89和106號(hào)）基本產(chǎn)脂力提高幅度在2.72%～27.36%之間，其余家系的基本產(chǎn)脂力均存在不同程度的下降，降幅在-1.08%～-54.43%之間；松脂總產(chǎn)量與基本產(chǎn)脂力的表現(xiàn)不一致，19%的家系（12、18、29、69、83和87號(hào)）基本產(chǎn)脂力下降，但總產(chǎn)脂量高于同家系對(duì)照。這是因?yàn)榭偖a(chǎn)脂量是基于潛在產(chǎn)脂力條件計(jì)算的，與胸徑、材積等生長(zhǎng)性狀和冠幅等形質(zhì)性狀有關(guān)。與3個(gè)CK 比較，全部家系的基本產(chǎn)脂力及總產(chǎn)脂量均高于CK。

表4 相同家系不同采割類(lèi)型基本產(chǎn)脂力及總產(chǎn)量比較Tab.4 Comparison of basic resin productivity and total yield of different tapping types in the same family

2.4 濕地松基本產(chǎn)脂力增益及高產(chǎn)脂家系選擇

基本產(chǎn)脂力方差分析及同家系不同采割類(lèi)型基本產(chǎn)脂力比較表明，在家系水平，基本產(chǎn)脂力存在極顯著差異，且基本產(chǎn)脂力顯著大于對(duì)照，這為基于基本產(chǎn)脂力的濕地松高產(chǎn)脂家系選擇提供了可能。為了解濕地松在成熟林齡初期和中期產(chǎn)脂力增益的變化，選取濕地松在21年及25年生時(shí)的產(chǎn)脂數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，2年間家系基本產(chǎn)脂力現(xiàn)實(shí)增益及遺傳增益的家系排序不一致，25年生時(shí)家系平均基本產(chǎn)脂力是21年生時(shí)的1.17 倍，按遺傳增益從大到小排序，21年生時(shí)基本產(chǎn)脂力遺傳增益大于10%的家系有31、68、15、32、17、56、69和12號(hào)，25年生時(shí)基本產(chǎn)脂力遺傳增益大于10%的家系有54、55、87、17、24、13、12、8、32、31、69和68號(hào)（表5）。按現(xiàn)實(shí)增益從大到小排序，21年生時(shí)基本產(chǎn)脂力現(xiàn)實(shí)增益大于10%的家系有31、68、15、32、17、56、69、12、54、89、55、53和87號(hào)，25年生時(shí)基本產(chǎn)脂力現(xiàn)實(shí)增益大于10%的家系有54、55、87、17、24、13、12、8、32、31、69、68、86、20、56、53、73和91號(hào)。

綜合2個(gè)年度的遺傳增益及現(xiàn)實(shí)增益，以2年的平均現(xiàn)實(shí)增益20%以上、平均遺傳增益10%以上為標(biāo)準(zhǔn)，表現(xiàn)優(yōu)良的家系為31、54、17、55、32、68、12和69號(hào)家系，占全部參試的25.81%。2年間其家系平均現(xiàn)實(shí)增益分別為34.48%、32.35%、31.86%、30.98%、25.76%、25.66%、23.17%和22.26%；家系平均遺傳增益分別為19.31%、16.93%、16.91%、14.29%、12.43%、12.95%、14.31%和13.70%。以基本產(chǎn)脂力為基礎(chǔ)選擇出的這8個(gè)家系可作為高產(chǎn)脂材料進(jìn)行高世代繁育。

表5 年度間家系基本產(chǎn)脂力現(xiàn)實(shí)增益及遺傳增益Tab.5 Actual gain and genetic gain of family basic resin productivity in two years

3 結(jié)論與討論

在國(guó)內(nèi)，濕地松基本產(chǎn)脂力研究早期較為典型的為呂鵬信等[8]研究3～5年生濕地松幼齡子代產(chǎn)脂力試驗(yàn)，得出樹(shù)木的潛在產(chǎn)脂力主要由基本產(chǎn)脂力決定、基本產(chǎn)脂力受較強(qiáng)遺傳因素控制的結(jié)論。本文以成熟林齡期濕地松家系為研究材料進(jìn)行基本產(chǎn)脂力的分析，方差分析表明，基本產(chǎn)脂力在家系間的變異極顯著，且從家系遺傳方差分量及家系遺傳變異系數(shù)占總變異系數(shù)百分比來(lái)看，成熟林齡基本產(chǎn)脂力的家系遺傳效應(yīng)顯著，家系遺傳力處于中等以上水平（0.601 7），這一結(jié)論與呂鵬信等[8]的研究結(jié)果一致。由于材料中存在不足，特別是在進(jìn)行引種濕地松高產(chǎn)脂育種群體的早期選擇評(píng)價(jià)時(shí)，缺乏美國(guó)學(xué)者們[16]的完整測(cè)定數(shù)據(jù)，使研究?jī)r(jià)值有所降低。

在基本產(chǎn)脂力的年度內(nèi)協(xié)方差分析上，本文得到的結(jié)論與張建忠等[9]的結(jié)論有所不同。張建忠等[9]對(duì)15～16年生中林齡濕地松進(jìn)行連續(xù)2年采脂，年度間產(chǎn)脂量極顯著相關(guān)，本文研究的成熟林齡期濕地松是間隔3年再次進(jìn)行采脂，可能是割口的機(jī)械損傷刺激減弱，年度內(nèi)的產(chǎn)脂力為顯著相關(guān)，結(jié)論不同可能與本文的研究對(duì)象是基本產(chǎn)脂力，未考慮林木生長(zhǎng)、形質(zhì)等指標(biāo)的綜合因素有關(guān)。潘顯強(qiáng)[15]在研究年度內(nèi)的產(chǎn)脂量相關(guān)性時(shí)側(cè)重于總產(chǎn)量與月份產(chǎn)量的緊密性，本文從基本產(chǎn)脂力出發(fā)，指出在成熟林齡的一定階段內(nèi)，在家系水平上，家系效應(yīng)是影響基本產(chǎn)脂力的主要效應(yīng)。家系內(nèi)單株對(duì)基本產(chǎn)脂力的影響不顯著，而年度內(nèi)家系遺傳力及單株遺傳力的差異比張建忠等[9]研究中中林齡濕地松的數(shù)值要大。

本文初步討論了成熟林齡期濕地松間隔采脂基本產(chǎn)脂力的表現(xiàn)，在同家系同分株數(shù)量的同等條件下比較新采割與再次采割2種樹(shù)體類(lèi)型的基本產(chǎn)脂力及總產(chǎn)脂量，發(fā)現(xiàn)僅有29%的家系基本產(chǎn)脂力高于對(duì)照，19%的家系基本產(chǎn)脂力低于對(duì)照但總產(chǎn)脂量卻高于對(duì)照，一定程度上印證了本文協(xié)方差分析的結(jié)論。初步的結(jié)論為在家系水平上間隔3年再次進(jìn)行采脂，基本產(chǎn)脂力及總產(chǎn)脂量均有所降低。進(jìn)一步印證需進(jìn)行多年連續(xù)采脂補(bǔ)充材料說(shuō)明。

由于本文僅討論遺傳因素控制較強(qiáng)的基本產(chǎn)脂力性狀，為此在進(jìn)行高產(chǎn)脂家系選擇時(shí)，側(cè)重考慮產(chǎn)脂力的現(xiàn)實(shí)增益及遺傳增益表現(xiàn)，并對(duì)2個(gè)年度內(nèi)的2種增益進(jìn)行分別排名?；井a(chǎn)脂力現(xiàn)實(shí)增益與遺傳增益均表現(xiàn)優(yōu)良的家系為31、54、17、55、32、68、12和69號(hào)家系。通過(guò)計(jì)算現(xiàn)實(shí)增益與遺傳增益，可知現(xiàn)實(shí)增益稍高于遺傳增益。選出的家系均具有較高的遺傳增益，這為高產(chǎn)脂改良提供了良好的基礎(chǔ)材料。