腐植酸促進(jìn)作物根系生長機(jī)理的研究進(jìn)展

周麗平 袁 亮 趙秉強(qiáng) 李燕婷 林治安

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物營養(yǎng)與肥料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100081

腐植酸是由動(dòng)、植物（主要是植物）殘?bào)w在微生物以及地球化學(xué)作用下分解和合成的一類具有多種官能團(tuán)的大分子有機(jī)弱酸混合物[1]，它是腐殖質(zhì)的主要成分，具有“改良土壤、增效化肥、刺激生長、增強(qiáng)抗逆和改善品質(zhì)”五大作用。在植物生長過程中，腐植酸對(duì)根系生長的刺激作用是其對(duì)植物產(chǎn)生刺激作用的最初動(dòng)力[2]，腐植酸主要通過影響作物根系形態(tài)、促進(jìn)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收、影響根系基因表達(dá)以及改善土壤微生物環(huán)境來影響作物根系的生長發(fā)育。筆者綜述了國內(nèi)外腐植酸對(duì)作物根系作用機(jī)理的研究進(jìn)展，歸納總結(jié)了腐植酸促進(jìn)作物根系生長的關(guān)鍵因子，以期為全面研究腐植酸，指導(dǎo)腐植酸在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的科學(xué)應(yīng)用提供一定的參考。

1 腐植酸對(duì)作物根系生長的影響

1.1 腐植酸對(duì)作物根系形態(tài)的影響

腐植酸對(duì)作物根系形態(tài)的影響是其對(duì)根系生長影響的直觀反應(yīng)，前人研究了不同來源腐植酸對(duì)根系增長、形態(tài)和根構(gòu)型能力的影響。腐植酸對(duì)根系形態(tài)學(xué)的影響大體分為以下兩部分。（1）對(duì)單個(gè)根的形態(tài)學(xué)影響。腐植酸可通過增加細(xì)胞數(shù)量，改變細(xì)胞大小和類型，增加側(cè)根和吸收型毛孔的數(shù)量等來促進(jìn)根系生長[3～6]。有研究認(rèn)為，腐植酸刺激植物生長的機(jī)制之一是通過誘導(dǎo)質(zhì)膜H+-ATP酶的增加，使原生質(zhì)體酸化，從而使細(xì)胞壁松動(dòng)，促進(jìn)細(xì)胞伸長。（2）對(duì)整株根的形態(tài)學(xué)影響。腐植酸可通過增加主次生根密度和分支數(shù)，改變根粗等來改善根構(gòu)型[7～11]，繼而從改善整株根的形態(tài)上來影響根系生長。有研究表明，低分子量的腐植酸具有更好的生物活性，更易于改善根構(gòu)造，促進(jìn)根系生長，并可通過生長素信號(hào)傳導(dǎo)影響根系生理代謝。

1.2 腐植酸對(duì)作物根系養(yǎng)分吸收的影響

腐植酸可以提高根系H+-ATP酶的活性，促進(jìn)離子和養(yǎng)分的吸收，增加離子跨膜運(yùn)輸動(dòng)力的電化學(xué)質(zhì)子梯度。Chen等[12]揭示了腐植酸類物質(zhì)對(duì)根系生長發(fā)育和微量元素?cái)z取的刺激作用。特別是Turkmen等[13]的研究表明，在加入腐植酸的鹽水培養(yǎng)基中，番茄對(duì)礦物質(zhì)營養(yǎng)攝取量顯著增加，這種行為可能是由于根細(xì)胞膜的滲透性增加而導(dǎo)致的。腐植酸也可以通過刺激根系生長和細(xì)胞增殖而起作用。這些影響對(duì)植物適應(yīng)不利的土壤條件（如鹽度）尤為重要[14]。此外，在橄欖樹的盆栽試驗(yàn)中，施用腐植酸后，根系氮吸收量在30～120 mg/pot的范圍內(nèi)均有所增加[15]。另外，Orlova等[16]觀察到腐植酸對(duì)根的刺激作用要強(qiáng)于芽。Eyheraguibel等[17]發(fā)現(xiàn)根系發(fā)育引起總根長增加，根表面積增加，根系能更好地吸收利用礦物營養(yǎng)。在鹽堿脅迫影響的土壤中，腐植酸可以保持根際Ca2+的富集，這傾向于替代根吸附位點(diǎn)上的可交換的Na+[18]。由于腐植酸分子與質(zhì)膜的脂質(zhì)基質(zhì)之間的相互作用和對(duì)特定離子載體的干擾，腐植酸對(duì)離子吸收的影響可能取決于其對(duì)膜流動(dòng)性和滲透性的作用。

1.3 腐植酸對(duì)作物根系基因表達(dá)的影響

腐植酸具有類似生長素和赤霉素的生理功能，這兩類激素是控制根系發(fā)生和植物生長的正向調(diào)控因子[19，20]，GRAS1是響應(yīng)生長素[21]和赤霉素[22]的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子，它參與了這兩類激素誘導(dǎo)的細(xì)胞分裂和膨大進(jìn)程。而一些低分子量的腐植酸（黃腐酸）能促進(jìn)GRAS1的表達(dá)，這可能與黃腐酸中含有生長素或赤霉素類似物有關(guān)[23]。黃腐酸還可以刺激植物根系分離質(zhì)膜H+-ATP酶，這種作用歸因于電位的耗散和膜通透性的增加[24]，或通過某種翻譯機(jī)制進(jìn)行酶調(diào)節(jié)[7，25]。

Tahiri等[26]發(fā)現(xiàn)，腐植酸可影響極性生長素轉(zhuǎn)運(yùn)（PAT），從而誘導(dǎo)根系生長。另一方面，施腐植酸后，提高了乙醇脫氫酶（ADH）和谷氨酰胺合成酶（GS）的活性，促進(jìn)了基因轉(zhuǎn)錄物水平發(fā)生變化。這些均證實(shí)，腐植酸可通過影響植物體內(nèi)各種代謝途徑來影響植物生長和發(fā)育，包括激素、碳和氮代謝、應(yīng)激反應(yīng)或信號(hào)化[26]。Olaetxea等[27]發(fā)現(xiàn)，根際施腐植酸對(duì)根滲透系數(shù)和通道蛋白基因表達(dá)的脫落酸（ABA）的調(diào)控作用，利于促進(jìn)植株根冠的生長，并發(fā)現(xiàn)主根質(zhì)膜水通道蛋白基因表達(dá)的增強(qiáng)與腐植酸誘導(dǎo)根滲透系數(shù)的增加有關(guān)。

1.4 腐植酸對(duì)作物根際微生物的影響

腐植酸可以影響土壤中微生物的活動(dòng)。腐植酸對(duì)淀粉體，蛋白水解和反硝化微生物具有刺激作用[28]，并且具有在細(xì)胞內(nèi)穿過微生物膜和生物濃縮物的能力[29]。腐植酸也可影響土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和活動(dòng)[30，31]。脲酶可將尿素分解成NH3，褐煤腐植酸可抑制脲酶的活性，進(jìn)而降低尿素的水解速率，以減少NH3損失，增加植物的氮肥利用率。NH3的增加可能反過來影響土壤中AOB群落分布[32]。腐植酸還可以通過螯合不可用營養(yǎng)物，緩沖土壤pH，有效限制微生物群落大小或豐度的變化[33，34]。此外，腐植酸可以減少直接應(yīng)用尿素及其他肥料對(duì)土壤微生物造成的負(fù)面影響。

研究還表明，在普通肥料中添加腐植酸，可以增加土壤中真菌、細(xì)菌和放線菌的菌落數(shù)量，增加土壤磷酸酶的活性，從而改善土壤生物學(xué)性狀，提高土壤肥力，實(shí)現(xiàn)改土培肥的目的[35]。此外，試驗(yàn)中后期，腐植酸肥的長效性明顯體現(xiàn)出來，尤其是在收獲期，腐植酸處理下土壤速效氮、有效磷和速效鉀的含量均高于純化肥處理[35]。總之，腐植酸可以通過提高微生物活性和增加微生物的數(shù)量來改善土壤養(yǎng)分狀況，以利于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[35]。

2 腐植酸影響作物根系生長的關(guān)鍵因子

腐植酸對(duì)作物根系的作用效果受其來源、濃度、分子量、官能團(tuán)、結(jié)構(gòu)和成分的影響。表1列出了腐植酸對(duì)作物根系生長影響的相關(guān)文獻(xiàn)，試圖尋找腐植酸影響作物根系生長的關(guān)鍵因子。

表1 腐植酸對(duì)作物根系生長的影響Tab.1 Effects of humic acid on root growth of crops

表1 續(xù)

由上可知，腐植酸通過影響植物的側(cè)根數(shù)量、根毛密度、H+-ATP酶以及養(yǎng)分的吸收等來影響根系的生長發(fā)育。影響根系生長發(fā)育的關(guān)鍵因子因作物種類和腐植酸來源不同而異，一般來講，腐植酸的添加濃度、分子量、官能團(tuán)、異質(zhì)性均會(huì)成為影響根系生長發(fā)育的關(guān)鍵因子，在后期研究中，需根據(jù)不同的作物需求進(jìn)行選擇。

3 展望

（1）目前關(guān)于腐植酸的研究手段先進(jìn)，但是腐植酸作為一種類型物質(zhì)，對(duì)其結(jié)構(gòu)的研究仍有很大的進(jìn)步空間，后期隨著科技水平的進(jìn)步，需借助于蛋白質(zhì)組學(xué)或者其他先進(jìn)技術(shù)對(duì)腐植酸做更為具體的表征。

（2）關(guān)于腐植酸對(duì)根系的影響仍有很多說法，例如，腐植酸能夠發(fā)揮類激素活性，但是其作用來源具體是腐植酸本身還是腐植酸對(duì)植物體的刺激作用誘導(dǎo)產(chǎn)生的植物激素，又或者是腐植酸介導(dǎo)了植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)過程，從而改變了植物生長微環(huán)境的激素水平仍不確定。此外，腐植酸與土壤之間的相互作用使土壤微生物分泌激素仍未有定論，后期需進(jìn)一步研究。

（3）采用化學(xué)方法或物理學(xué)方法以改變腐植酸的結(jié)構(gòu)性，從而研究不同結(jié)構(gòu)性腐植酸對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響的系統(tǒng)研究相對(duì)較少。因此，需要對(duì)此進(jìn)行進(jìn)一步研究，以更全面地評(píng)價(jià)腐植酸的功能與作用，為后期篩選和改良腐植酸提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

（4）不同來源的腐植酸對(duì)不同作物影響的關(guān)鍵因子不同，后期可以利用這一特點(diǎn)，找出特定生長環(huán)境中植物專用的腐植酸類型，從而實(shí)現(xiàn)腐植酸專用化，該部分值得進(jìn)一步研究。