李麗, 陳蜀江,*, 陳孟禹, 朱選, 來風兵, 賈翔, 李紅軍
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小莫合流域受創野蘋果根萌數量特征的環境驅動力分析
李麗1, 陳蜀江1,*, 陳孟禹2, 朱選3, 來風兵1, 賈翔1, 李紅軍4
1. 新疆師范大學地理科學與旅游學院, 烏魯木齊市 830054 2. 蘇州科技大學外國語學院, 蘇州 215009 3. 莫納什大學, 墨爾本 3800 4. 新疆西天山國家級自然保護區管理局, 伊寧市 835400
根萌是受創野蘋果(Ldb.)Roem植株的修復劑, 環境因子是影響根萌萌發的重要驅動力。以伊犁河谷南側山坡的野蘋果植株為研究對象, 通過對樣地內野蘋果根萌蘗狀況進行調查, 運用傳統統計學和冗余分析相結合的方法, 探討影響根萌萌發的環境驅動因子, 為該區生態系統的修復和珍稀瀕危種質資源的搶救提供了初步的理論依據。研究表明: (1)埋深、草高、埋粗、溫度、郁閉度、地徑是影響野蘋果根萌的主要驅動因子, 環境解釋量累計達79%; (2)6個主要驅動因子對根萌數量特征重要性排序: 草高>埋深>郁閉度>地徑>溫度>埋粗; (3)根萌個數與野蘋果母樹的地徑、根系埋粗、溫度呈正相關關系, 與草高、埋深、郁閉度呈負相關關系, 揭示了地徑、埋粗、溫度在一定范圍內的增大是利于根萌萌發的正向驅動力, 而草高、埋深、郁閉度則為抑制根萌萌發的逆向驅動力。
根萌; 野蘋果; 冗余分析; 環境因子
新疆野蘋果又稱塞威氏蘋果, 是第三紀殘遺植物, 被許多學者研究證實為現代栽培蘋果的原始祖先[1–2]。主要分布在我國新疆伊犁地區的天山山區和塔城地區的塔爾巴蓋臺山、巴爾魯克山等地[3]。由于野蘋果是珍貴的種質資源, 具有抗寒、耐蟲、耐病和耐旱等優良性狀[4–5], 是西北地區及其他產區蘋果的主要砧木之一。近年來, 小吉丁蟲在新疆伊犁野果林發生極為嚴重, 使得這一重要天然蘋果種質基因庫資源面臨嚴重威脅, 對蘋果育種產生巨大影響[6–7]。由此, 保護野蘋果對維護生物多樣性、促進社會可持續發展具有十分重要的意義。
由野蘋果淺表層的橫向根系萌發產生且對母株的健康程度具有修復功能的垂直幼苗叫做根萌。根萌更新是種子植物更新策略的重要組成部分[8], 其更新幼苗具有較強的抗性和耐性, 生長迅速, 較之有性生殖更為可靠[9–11]。草高、根系埋深、郁閉度、溫度、根系埋粗、母株地徑等環境因子對根萌的萌發, 生長產生重要影響, 尤其是草高與根系埋深對野蘋果根萌的萌發起到關鍵作用。而國內外學者對野蘋果的發生、演變、生態地理特征、資源保護及合理開發利用、主要病蟲害及其分布等方面進行了大量研究[12–17], 關于野蘋果根萌更新方面的研究鮮有報道。本文以根萌驅動力為切入點, 綜合多個環境因子對根萌的影響, 深刻探討了根萌與環境因子的復雜關系。
本文以小莫合流域野蘋果林為研究區域, 結合約束性排序中冗余分析(下文統稱“RDA”), 探究環境因子影響根萌萌發的驅動力, 以期回答以下幾個問題: (1)影響根萌萌發的環境因子有哪些及其重要性如何排序; (2)通過冗余分析, 怎樣定量分析各環境因子與根萌數量特征的相關關系; (3)最適宜根萌萌發的環境條件指標的確定。為探討野蘋果根萌空間分布格局與環境因子的關系提供新的思路與理論參考, 為更好保護野蘋果種質資源提出合理建議。
研究區位于新疆維吾爾自治區大吉爾格朗河南岸、那拉提山北坡的小莫合流域, 地理坐標為北緯43°10¢—143°14¢, 東經82°43¢—182°52¢。該地區為典型的高山峽谷地貌, 地勢東高西低, 海拔1400—4000 m。小莫合流域是大吉爾格朗河的三級支流,全長約150 km, 年徑流量約6×108 m3。小莫合流域屬于山地小氣候區, 冬暖夏涼, 全年盛行東南風, 無霜期在105—179 d, 積雪時間長達95 d, 年均降水量300—700 mm。本研究區所選林分為野蘋果林, 坡地上物種比較簡單, 由苔草()、棱狐茅()、針茅()組成。灌木主要有錦雞兒()、兔兒條()、鼠李()等。

圖1 鞏留縣研究區采樣分布點
Figure 1 The sampling distribution point of the study area in Gongliu
新疆野蘋果在鞏留分布面積較大且為純林(野蘋果株數占比超過90%)[18], 采用典型抽樣法于2017年5—7月在研究區設立樣方, 樣方面積5 m×5 m, 每個地區樣方隨機重復三次, 對樣方內野蘋果單株進行每木檢尺, 總計調查75株。主要內容包括: 采用大疆精靈4 pro對樣樹進行航拍, Leica TS06免棱鏡全站儀對野蘋果樹高進行測量, 利用頂枯死率量化樣樹的健康狀況(主要是從外往樹干方向目測樹冠頂上最外面枝條的死亡長度, 用此長度除以樹高來表示頂梢枯死率), 并利用溫度計、皮尺、GPS對草高、郁閉度、地徑、根萌埋深、溫度、埋粗、經緯度等環境因子進行測量。
運用多元統計分析軟件Canoco5.0分析野蘋果根萌生長情況與環境因子的關系, 對物種數據進行去趨勢對應分析(DCA)估計排序軸長度(LGA)[19], 得到各排序軸最大梯度均小于3, 因此對2個數據矩陣利用線性響應模型(RDA)做進一步分析比較適宜。通過RDA排序和蒙特卡洛檢驗, 分析根萌與環境因子之間的相關性, 尋找出影響野蘋果根萌的主導因素。
采用spss19.0對數據進行整理, 運用Orign9.0進行單因素線性分析, 繪圖。
對整個研究區野蘋果根萌情況與環境因子進行統計學分析, 結果如表1所示。
研究區野蘋果健康率、根萌個數均值分別為0.76、12.41個, 二者的變異系數介于0.1—1.0之間, 屬于中等變異程度[20]。環境因子中溫度均值為20.98 ℃, 郁閉度變化較大, 在0.21—0.8范圍內, 根系埋粗平均1.88 cm, 對不同地徑粗度的野蘋果樹進行調查發現平均地徑在38.4 cm左右, 產生根萌的根系埋深較淺在0—8.8 cm范圍內, 15—100 cm范圍內雜草高度對蘋果根萌產生巨大影響, 環境因子與根萌情況與環境因子的變異系數均在1以內, 表明不同樣方內環境空間異質性較弱, 符合數據分析前提條件。
利用Canoco4.5將數據進行DCA分析, 根據梯度長度的大小決定排序模型, 本文數據梯度長度小于3, 因此對影響根萌萌發的環境因子進行RDA(通過原始變量與典型變量之間的相關性, 分析引起原始變異的原因)。RDA中6個環境因子對根萌個數、健康率的解釋量顯示(表2), 根萌個數、健康率在前兩軸的解釋量分別為79%和0.002%, 累計解釋量達100%; 根萌個數、健康率與環境因子間關系的累計解釋量達100%, 因此前兩軸可以較好的反應根萌與環境因子的關系, 并且主要是由第一軸決定的。

表1 根萌情況與環境因子的統計學參數

表2 根萌與環境因子RDA的結果
進一步得到野蘋果根萌與環境因子的二維排序圖(圖2), 其中根萌個數與野蘋果樹健康率用實心連線箭頭表示, 環境因子用空心連線箭頭表示。箭頭長短表示物種與環境因子的相關程度。箭頭越長相關性越大, 反之, 則越小。物種與環境變量射線間夾角的余弦值在數值上等于兩者的相關系數, 夾角越小, 相關系數越大。由圖2所示, 根萌個數與母株健康率呈顯著負相關關系, 證明隨著健康率的減小根萌個數不斷增加。圖中埋深、埋粗、草高、郁閉度在根萌個數與健康率箭頭連線上的投影長度較長, 表明其與根萌萌發情況有顯著相關關系, 對根萌差異性起到較好地解釋; 草高、郁閉度與根萌個數呈負相關關系為逆向驅動力, 與健康率呈正相關關系為正向驅動力, 其中健康率與草高的夾角較小相關性極強。埋深、埋粗與根萌個數呈正相關關系, 與健康率呈負相關關系。健康率、根萌個數與環境因子的相關性恰好相反, 其中溫度、地徑與根萌個數在一定范圍內呈正相關關系, 與健康率呈負相關關系。
綜合上述分析, 影響根萌萌發的驅動因子重要性存在差異。對各環境因子進行蒙特卡洛檢驗, 得到環境因子重要性排序: 草高>埋深>郁閉度>母株底徑>溫度>埋粗, 說明草高、埋深、郁閉度對根萌的個數、野蘋果母株健康率的影響極為顯著(<0.01)。其次為母株底徑、溫度對根萌個數、植株健康狀況有顯著影響(<0.05); 埋粗對根萌個數, 植株健康率的影響均未達到顯著水平。

圖2 受創野蘋果根萌狀況與環境因子之間的RDA排序線上的投影
Figure 2 Projection on the RDA sorting line between stool shoot condition of invasive(Ldb.) Roem and environmental factors

表3 環境因子貢獻率的重要性排序和顯著性檢驗結果
將以上研究中對根萌及植株健康率有顯著影響的環境因子進行深入分析, 進一步確定單一環境因子對根萌及植株健康率的影響, 分析采用T-value雙序圖[21]。T-value雙序圖可解釋根萌數量、野蘋果健康率對環境因子的依賴程度, 某數量特征箭頭完全落入實線圓圈內, 表示該數量特征與環境因子呈正相關關系, 若是落入虛線圓圈內則表示該數量特征與環境因子呈負相關關系。
圖3(a)表示草高對根萌個數、植株健康率的影響, 健康率完全落入實線圈內, 說明植株健康率與草高呈顯著正相關。根萌個數穿過虛線圈內, 說明根萌個數與草高呈負相關關系, 即隨著草高的增加根萌個數不斷減小; 對埋深深度進行分析[圖3(b)], 根萌個數全部落入實線圈內, 可以看出根萌個數與埋深有顯著的正相關關系, 隨著埋深的增大根萌個數有明顯增加的趨勢; 郁閉度與根萌個數及植株健康率的關系見[圖3(c)], 根萌個數穿過虛線圈, 可知根萌個數與郁閉度呈負相關關系;
通過以上分析說明草高、根莖埋深顯著影響野蘋果根萌的生長發育, 是影響根萌數量的重要驅動力。
王緒高[22–24]等人對光照與根萌數量的關系進行定性研究, 發現光照能夠促進萌生, 在較開闊的生境條件下, 幼苗可以得到足夠的光來固定CO2從而補償呼吸作用的損耗, 根萌萌發率較高。樣地草本層蓋度較大, 草根盤結強, 郁閉度、野草高度過高, 在弱光生境條件下植株體內可移動的碳水化合物含量較低, 無法維持根萌的生長與存活, 根萌對溫度有一定的選擇性和適應性, 處于適宜溫度條件下, 根萌更易萌發。
本文對影響野蘋果根萌的環境因子進行定量研究發現, 光照強度影響到土壤溫度的大小, 野蘋果根萌萌發最適溫度為20—25 ℃, 隨著光照強度的提高土壤溫度不斷上升, 根萌苗數量在最適溫度范圍內不斷增加。無論在光亮還是在黑暗中, 在一定范圍內種子萌發率隨著溫度的上升而顯著增加。目前, 相關管理單位已采取封禁措施對野蘋果進行保護, 效果甚微, 應對其適度采取人工除草措施, 降低雜草蓋度, 啟動森林撫育項目, 為根萌苗的萌發提供有利條件。
根系是植物攝取、運輸和貯存碳水化合物和營養物質以及合成一系列有機化合物的器官[25], 同時也是尋覓新的生境、繁殖的器官[26–26]。根系埋深對根萌萌發起到關鍵性作用, 趙萬羽等人[27]研究發現隨著土層深度的增加, 胡楊水平根系總數量呈逐漸下降的趨勢, 萌蘗能力漸微直至消失。本文中, 野蘋果根系埋深與根萌相關關系的探討, 既補充了野蘋果根萌更新的研究內容, 又為野蘋果植株的生態修復奠定了重要的理論實踐基礎。

圖3 單一環境因子與根萌個數的相關關系
Figure 3 The relationship between single environment factor and stool shoot quantity
地表以下根萌個數隨著根莖埋深深度的增加呈現先增加后減少的趨勢, 對75 個樣地進行野外采樣時發現, 有根萌萌發的根徑一般位于地表以下10 cm以內, 根莖埋深在地表以下3—6.5 cm處野蘋果根萌較為顯著。一方面, 隨著土壤掩埋深度的增加, 土壤通氣狀況變差且深層土壤相對來說更加緊實, 不利于根萌萌發[16];另一方面, 不同埋深土層的含水量對根萌的影響程度不同, 因而適時采取疏松土壤等措施對根萌苗的萌發具有積極意義。
萌發初期萌枝的主要營養物質由母樹供給[28], 萌生能力與母樹根系的營養存儲狀況息息相關。資源分配假說[29]認為: 萌生更新取決于母株地上和地下器官的資源儲存, 尤其是碳水化合物和淀粉等為植物的萌發提供營養庫。地上部分損失后樹木萌生所需碳水化合物和營養物質主要來自樹樁和根系, 特別是根系的能量儲存尤為重要。馮輝[30]等人研究發現, 隨著闊葉樹徑級的增加根萌數也會不斷增多, 分析得出粗根和主根是萌生植株生長初期的主要營養來源, 根萌萌生率隨著母株地徑的增大呈現出先增大后減小的趨勢。根部埋粗越大, 根萌長勢相對越好。本文研究結果與馮輝研究結論趨于一致, 野蘋果的地徑、根系埋粗對根萌的萌發具有正向驅動作用。因此, 為了提高野蘋果根萌萌發率, 可視當地土壤貧瘠程度適度澆水施農家肥。
針對不同樹種, 地徑與根萌具有不同的相關關系。有研究發現沙棘的根萌萌生率隨著母株地徑的增大呈現逐漸的減小趨勢[31], 較小徑級的樹木處于生活史的拓展期, 隨著萌生率的上升, 其種群優勢更加明顯, 而徑級大的樹木與林層中, 其拓展能力相對較弱。
野蘋果作為中國經濟林資源中唯一天然的基因庫, 具有重要的科研和保護價值, 近年來由于人為活動的干擾和小吉丁蟲的危害, 野蘋果種群數量和分布面積急劇減小, 已處于瀕危滅絕的邊緣, 由此, 保護野蘋果種質資源對維護生物多樣性、生態可持續發展具有重大意義。目前, 野蘋果生態修復方面的研究遇到瓶頸, 本文通過RDA對影響根萌的環境因子進行排序, 并對其結果進行辨析, 為探討野蘋果根萌空間分布格局與環境因子的關系提供新的思路與理論參考, 為更好保護野蘋果種質資源提出合理建議。
1. 野蘋果根萌與環境因子的RDA顯示, 根萌的萌發情況與環境因子關系密切, 草高、埋深、郁閉度對根萌萌發量差異性的解釋分別達55.9%、14.3%、5.7%, 與野蘋果根萌的相關性達極顯著水平(<0.01)。地徑和溫度對野蘋果根萌的萌發量影響顯著; 埋粗對野蘋果根萌的影響較小, 未達到顯著水平。
2. 根萌埋深深度、草高、郁閉度作為顯著影響因子, 根莖埋深在地表下4—6 cm處野蘋果根萌較為常見, 埋深在10 cm以上、草高在100 cm以上區域尚未發現根萌。
3.根萌個數與野蘋果母樹的地徑、根徑埋深粗度、溫度呈正相關關系; 根萌萌發程度與郁閉度呈負相關關系。因此可通過森林撫育、疏松土壤、提高土壤質量等措施來提高野蘋果植株的更新復壯能力。
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Environmental driving force of stool shoot quantitative features of(Ldb.) Roem in Xiaomohe valley
LI Li1, CHEN Shujiang1,*, CHEN Mengyu2,ZHU Xuan3,LAI Fengbing1,JIA Xiang1, LI Hongjun4
1. College of Geography Science and Tourism, Xinjiang Normal University, Urumqi 830054, China 2. School of Foreign Languages, Suzhou University of Science and Technology,Suzhou 215009,China 3.Monash University, Melbourne 3800,Australia 4.Xitianshan National Nature Reserve Administration of Xinjiang,Yining 835400, China
Stool shoot is a repair agent for the plants of(Ldb.)Roem. Environmental driving factors are important for root germination. In this paper, the(Ldb.)Roem is studied by the combination of traditional statistics and redundant analysis on the southern mountain slope of the Ili Valley, so as to invest the sprouting status of(Ldb.)Roem roots in the sampled plot and to explore the environmental drivers that influence the germination of stool shoot. It provides a preliminary theoretical basis for the restoration of the ecosystem and the rescue of rare and endangered germplasm resources. The results are as follows. (1) Buried depth, grass height, buried thickness, temperature, canopy closure, and ground diameter are the main driving factors affecting the stool shoot of(Ldb.)Roem, and the environmental decomposition release amount reaches to 79%. (2) The ranking of importance of the six major driving factor to the stool shoot number is grass height >buried depth>canopy closure>ground diameter> temperature>buried coarse. (3) The number of stool shoot is positively correlated with the ground diameter, root thickness and temperature of(Ldb.)Roem trees, while negatively correlated with grass height, depth and canopy density. If the elements such as ground diameter, buried thickness and temperature are increased within a certain range, it is beneficial to the positive driving force of stool shoot, while grass height, depth of burial and canopy closure are the driving forces to suppress stool shoot.
stool shoot;(Ldb.)Roem; redundancy analysis; environmental factor
10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.02.003
Q948
A
1008-8873(2019)02-018-07
2018-05-22;
2018-09-11
國家重點研發計劃項目資助(2016YFC0501503); 國家自然科學基金項目(301001021601)
李麗(1992—)女, 河南浚縣人, 碩士研究生, 主要研究方向為資源環境遙感, E-mail: 358633643@qq.com
陳蜀江(1960—), 男, 本科, 教授, 主要從事資源環境遙感研究, E-mail:csjxjsfdx@163.com
李麗, 陳蜀江, 陳孟禹, 等. 小莫合流域受創野蘋果根萌數量特征的環境驅動力分析[J]. 生態科學, 2019, 38(2): 18-24.
LI Li, CHEN ShuJiang, CHEN Mengyu, et al. Environmental driving force of stool shoot quantitative features of(Ldb.) Roem in Xiaomohe valley[J]. Ecological Science, 2019, 38(2): 18-24.