鸮頭貝之鄉
——廣西

許漢奎 曾揚

在中國科學院南京地質古生物研究所古生物博館門前空地外豎立一巨大的灰巖石板，其高約3米、寬度不一，最寬處近2米，厚約20厘米，石板上全是密密麻麻、一個緊挨著一個的鸮頭貝化石，極為壯觀。想當年（距今約3.9億年）它們在海底是多么威風八面，而今只能在此供人觀賞（見圖1）。

鸮頭貝是一種大型腕足類，學名為Stringocephalus，因為它殼的后部，即腹殼和背殼的喙部相向彎曲，且喙部尖，很像夜行性猛禽--鸮類的喙，加上它貝體大，橢圓形，也像鸮的頭部，故稱其為鸮頭貝。鸮頭貝由于個體大，形狀特征，分布范圍廣，時代短，所以對確定地層時代及區域地層對比極為重要，故引人矚目。

一、奇特的腕足類

圖1 中國科學院南京地質古生物所博物館前的鸮頭貝群體標本

腕足類外部有兩個殼，以保護殼內的軟體部分，它與雙殼類（俗稱蚌殼）、腹足類（俗稱螺螄）和頭足類（鸚鵡螺）雖有相似之處，但也有顯著的區別。如雙殼類、腹足類和頭足類，它們雖然也都有外部的殼體來保護其內部的軟體部分，所以它們都被歸于軟體動物門，而腕足類不僅未歸于軟體動物門，還單獨成立一個門，即腕足動物門，這是因為雙殼類的兩個殼大小一樣，形狀相同，體內又長有一斧形的足，伸出此足它可以背著整個殼體到處走路、尋食、所以也有學者稱其為斧足類。螺螄雖只具一個螺殼，但軟體部分全包在螺殼內，它的體內也長有一只大足，頭、內臟都在足上，所以伸出此足它可以背著整個螺殼四處行走、躡食，因此，它才被稱為腹足類。頭足類，在頭上長有八到十個觸手，觸手不僅可以協助身體運動，還可以用來捕捉食物，如魚、蝦、貝殼、螃蟹等，并把食物送至口內，最初學者以為觸手是用來走路的，故稱其頭足類。而腕足類既沒有足、且兩個殼大小還不同，大的殼為腹殼，小為背殼，腹殼喙部處有一個莖孔，一條粗的肉莖自殼內通過莖孔伸出殼外，并利用它固著在海底，或用殼的后部固著在海底，甚至用腹殼平躺在海底，所以腕足類與軟體動物完全不同，它是固著在海底為生；取食方法也完全不同，當它張開背殼時，殼內的腕骨、或腕螺或腕環上長滿細的纖毛，它們就會不斷搖動，海水就可在殼內流動，而海水中細小的浮游生物、藻類、有機物碎屑，就可以被它捕捉而送至口中而吃掉。這種取食方法看似很被動，但在古生代海水中食物比較豐富時還比較高效，所以它在寒武紀最早期出現后，就逐漸繁盛和發展起來，它雖然固著為生，但它的卵孵出的幼蟲卻可隨海水飄游至很遠，致使它們的分布范圍也迅速擴大，所以它們屬種數量不斷增多，范圍迅速擴大，成為古生代奧陶紀至二疊紀（從距今4.88億年至2.51億年間）海洋中最常見的化石之一，它們的屬種數量和化石豐度遠遠超過當時的雙殼類、腹足類、頭足類。所以在野外有些地方人們?？梢娖浠榈亟允?，令人驚喜！例如在古生代地層中，一些地層為易風化的泥質灰巖、鈣質泥巖、泥巖等……，所以它們風化后常被雨水沖刷帶走，而腕足類有鈣質殼保護，不易風化，因而常殘留在地上，成為遍地皆是腕足類化石的一大景觀；在有的山坡上都是這類化石，極為特征，故老百姓稱其為石燕坡（石燕貝類是腕足類中常見的一大類，因其外形有點像展翼的燕子，故稱其為石燕）。

令人驚奇的是到了中生代（距今2.51億年至0.65億年，它卻風光不在了，這可能是由于當時地球氣候轉為干燥，……海水中的食物大大匱乏，致使大部分腕足類滅絕，新出現的屬種也不多，故成為海中罕見的門類，相反、雙殼類、腹足類、頭足類、因能到處尋食，又少了腕足類等競爭者，所以迅速增多，成了當時海洋中的蛟蛟者。到了新生代（距今0.65億年至今）腕足類幾成了風毛麟角或頻臨滅絕，相反，腹足類、雙殼類、因在陸地上也能生活，所以其屬種數量、化石豐度更是迅速增多，遠遠超過了腕足類。

二、鸮頭貝是腕足類中的佼佼者

鸮頭貝為腕足類中的佼佼者，其理由有以下幾點：1.它的貝體巨大，腕足類一般個體都較小，大多在1-3厘米之間，且早期的腕足類個體更小，而鸮頭貝殼長竟可達15厘米，殼寬也有10厘米，可稱得上是腕足類中的巨無霸（見圖2），當然腕足類中也有個別大者，如大長身貝；2.它能較準確地確定地層時代。化石一般多用來確定地層的時代，所以化石的時限越短，對確定地層時代就越準確，一般浮游動物如筆石、牙形刺、 類等演化比較迅速，時限短，所以可較準確確定地層時代，有的還可劃分化石帶。如牙形刺在中泥盆世晚期它可據在地層中的分布，而分成幾個化石帶，而帶化石時限就更短了；而底棲動物如腕足類、珊瑚、三葉蟲、雙殼類等，演化較慢，生存時限較長，所以化石的屬一級能確定到地層時代世一級已屬不易了，如確定地層為中泥盆世或晚泥盆世，而鸮頭貝屬的時限很短，它只限于中泥盆世的晚期，如確定到種一級，說不定它的時限還會更短，如它屬于中泥盆世晚期的中、晚期；3.它便于確定地理分區和生態環境。化石不僅能確定地層時代，而且還能確定當時地球的生物地理分區以及化石所處的生態環境，如鸮頭貝它只分布于歐洲以及東亞南部（如我國的南方），而在美洲和東亞北部（如我國的北方）它是不存在的，而且它們只生活于淺海區；4.便于進行區域對比，由于鸮頭貝的貝體巨大，形狀特征，因此易于與世界各地的鸮頭貝屬種進行比較。因地層往往受地區環境限制，所以地層很難進行區域性對比，而化石卻不同，尤其是浮游動物的筆石、 類、牙形刺等，它們甚至可跨大區進行對比，底棲動物確不及浮游動物，但不少屬種仍可以進行區域性對比。

圖2 鸮頭貝的背視和側視

圖3 廣西鸮頭貝的原地埋藏圖

三、廣西是鸮頭貝之鄉

廣西地區早泥盆世至中泥盆世的地層很發育（即地層很連續，地層出露也完整……），而且化石很豐富，尤其是腕足類，如廣西南寧市東邊不遠的橫縣六景處，早泥盆世晚期的郁江組出露的地方，其腕足化石真是遍地皆是，學者們戲說在這里拾化石還不如用掃把掃！不僅如此，化石保存還非常好，大多為完整的個體。

腕足類雖然以肉莖固著在海底為生，但因肉莖屬軟體，不能保存為化石，所以在野外發現的腕足類多散落在地上，根本見不到其原生的狀態。尤其是一些較大貝體的腕足類，它們顯然不可能用肉莖來固著為生，特別是像鸮頭貝；那么它們到底是如何在海底固著為生？人們多不太了解。

圖4 法國軟體動物學家德弗朗斯著作中的鸮頭貝圖版

鸮頭貝雖廣泛分布于歐洲和我國南方地區，但奇怪的是各地發現它的化石很少，而且可能由于它個體較大，既便發現化石也多零零星星和殼體不完整。令人驚奇的是廣西竟發現如此大量、保存如此完好的、原生態的鸮頭貝化石群。除南京地質古生物研究所在廣西柳州一化石交易中心購得如此巨大的鸮頭貝群體化石標本外，在山東平邑縣的天宇自然歷史博物館也見有此類一巨大的群體化石標本陳列在館內，令人稱奇！其他博物館有沒有此類標本不得而知，但據說在柳州化石交易中心，這類標本很多。上世紀80年代德國一訪問學者到南京地質古生物研究所工作，見到廣西鸮頭貝化石標本，驚嘆不已！他說他從未見過保存如此好的原生態標本，回國時他希望把一小塊群體標本帶回去，我們告訴他要把這20多斤重的標本帶回德國不易，因托運的手續很麻煩，他說他什么也不帶，隨身只帶這塊放在手提包的標本，它太寶貝了，后來我們只好開了證明，同意他帶出。

圖5 鸮頭貝

廣西的鸮頭貝化石不僅數量巨大，而且保存都很完整，它們都是原地埋藏，所以一個個排列在一起，其貝體頂部強烈增厚，使殼喙都朝下埋入海底沉積物中，以維持貝體的穩定，而雙殼強烈凸隆，殼后結合部分非常緊密，以防止兩殼張開時，泥砂不會經后緣進入殼內。所以我們在南京古生物博物館前的灰巖石板面上看到的都是它殼的后部，而殼體前部（約占貝體的3/4）是埋在巖石內（見圖3），就像一個個標本立在一起。

廣西有如此大量，且保存如此之好的原生態鸮頭貝，這在世上確絕無僅有，包括各個時代、各種其它腕足類在內。所以稱廣西為鸮頭貝之鄉應當之無愧！也有助于人們提高對鸮頭貝認識。鸮頭貝早在1825年已由法國軟體動物學家德弗朗斯（Defrance，1758-1850）發現和命名，我國早在1936年也有報道，盡管國內外對它多有研究，但由于找到它的化石不多，且都不是原地埋藏，所以對它的生活習性，所處的生態環境等報道很少，所以當觀看到這灰巖石板上密密麻麻的鸮頭貝時，的確不解它們為什么要密聚在一起？是否是為了免遭海中更大肉食動物如魚、頭足類等的襲擊？但看來不是，因它貝體巨大且殼很厚，根本不怕魚或頭足類襲擊！而這樣密聚在一起不僅不利于它獲取食物，而且也不利于其幼蟲往外游動擴散、繁衍……。至于它所處的詳細生態環境還有侍于野外的詳細觀察才能得知。