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化石

2019-04-26 05:36:44
生物進化 2019年1期

17億年前真核生物多樣性

當今地球上的生命由細菌、古菌和真核生物三大類型組成,其中所有復雜生命類型都屬于真核生物。因而,真核生物的起源和早期演化是揭示地球生命演化奧秘的核心科學問題之一,而且一直都是國際生命科學和古生物學領域研究的熱點?,F有化石證據表明,真核生物在距今17億年左右的古元古代末期就已經出現,但相關化石記錄極為稀少,因而該時期真核生物可靠化石記錄和多樣性研究對真核生物的起源和早期演化至關重要。近期,研究者在華北燕山地區距今17億年前的地層中發現了豐富多樣的真核生物化石,這些化石共14屬,15種,含2新種。化石面貌以單細胞球形類為主,也包含少量具刺類型、細胞集合體和絲狀體。通過詳細的顯微形態學特征結合化石大小綜合判斷,該研究在常州溝組和串嶺溝組中識別出6種可靠的和4種可能的真核化石類型,而且部分化石顯示網狀紋飾、同心環紋狀裝飾、管狀突起及膜狀環翼等復雜形態特征。這是迄今全球發現最早、多樣性最高的真核生物化石群,為真核生物的起源和早期演化提供了可靠證據。該發現表明,古元古代晚期真核細胞不僅已經具備一定程度的復雜性,例如細胞骨架、內膜系統的出現,而且真核生物也已表現出中等程度的多樣性發展,與中元古代發展水平相似。(Precambrian Research 2018,321:172-198)

魚龍原來是溫血動物

魚龍是已經滅絕的海生爬行動物,形似現代的齒鯨類,如海豚。它們相似的外形意味著魚龍和鯨類演化形成了相似的適應海洋生活的策略,這是趨同演化的案例之一。魚龍一直被懷疑是溫血動物,但是由于化石有限,這一點一直難以驗證。近期,研究者研究了狹翼魚龍屬的一個具有1.8億年左右歷史、保存完好的魚龍樣本的皮膚組織成分,結果發現了魚龍原始光滑的皮膚殘留。其皮膚仍具有彈性,由真皮、表皮和皮下脂肪組成。皮下脂肪是現代海洋哺乳動物的一個特征,它可以抵御寒冷,幫助漂浮,相當于一個脂肪庫。研究者表示,這是首次鑒定出魚龍脂肪化石,證實魚龍為溫血動物。研究者還發現,魚龍皮膚的著色模式表明魚龍具有"反影",即下腹部顏色較淺,而上表面顏色較深。這種著色模式可見于許多現代海洋哺乳動物,用于偽裝、抵御紫外線及調節熱量。(Nature 2018,564:359-365)

昆蟲與甲殼動物的祖先

泛甲殼類動物是節肢動物中的繁盛族群,它由甲殼類與昆蟲類組成,像蝴蝶、蝦、蟹等屬于泛甲殼動物。盡管學界認為,泛甲殼動物在距今5.2億年前的寒武紀早期已經出現,但化石證據卻十分稀少且缺乏關鍵鑒定特征。多節耳材村蟲是一種具有一對外殼和魚尾狀尾部的節肢動物,它被發現于上世紀九十年代?;趥鹘y的光學顯微鏡等技術,學界對其認知僅局限于一些外部形態,由于外殼的遮蓋和圍巖的包埋,其附肢細節一直不為人知,因此其分類學和進化學歸屬一直懸疑。近期,研究者使用精度達到微米級別的X射線三維成像技術,對其形態進行了深入的研究,在顯微CT下,多節耳材村蟲的第二觸角、大顎和小顎、附肢髖節上著生的'上肢'結構一覽無遺,這些都是泛甲殼類動物的重要鑒定特征,因此可以說多節耳材村蟲是泛甲殼類動物的遠祖。(CurrentBiology2019,29:P171-177.E1)

來自大連普灣駱駝山金遠洞的草原鼬族

草原鼬族是現在僅僅分布在南美的小型鼬科動物,但是在第四紀時期,草原鼬族曾經遍布歐亞大陸,尤其以歐洲的海獺貂和潘諾貂為著名。東亞地區的草原鼬族動物發現的相對較少,以往只報道過生存于更新世早期的貂鼬,目前在甘肅龍擔,安徽繁昌人字洞和江蘇南京駝子洞都有這類動物化石的發現。裴文中先生在1934年報道周口店"猿人遺址"的食肉動物化石時,曾經發現過一類類似水獺,但又有所不同的中型鼬科動物,當時他命名為獾型獺,但提到這類動物可能不屬于真正的水獺。后來狄野慎太郎在修訂日本九州島的日本獺時認為,日本獺和周口店的獾型獺都屬于草原鼬族的成員,并建立了一個新屬東方鼬??上е芸诘甑牟牧线^于破碎,只有零星牙齒,所以學者對于這一類動物真正的歸屬仍然存在一定的爭議。近期,研究者報道了產自大連普灣駱駝山金遠洞上部堆積的一件完整的中型鼬科頭骨。這件頭骨化石的牙齒特征與周口店的獾型獺高度一致,屬于同一物種,而其頭骨特征卻與歐洲中晚更新世薩丁島上特有的海獺貂非常接近。經過詳細的對比研究和系統發育分析,研究者發現金遠洞,周口店和日本的鼬科動物,都可以歸入海獺貂屬,但屬于不同的物種,即獾型海獺貂(金遠洞,周口店)和日本海獺貂(日本)。獾型海獺貂是海獺貂屬種最大最強壯的成員(體重推測為5-10kg),有粗壯的犬齒和臼齒,可能具有捕食較大型獵物的能力。(QuaternaryInternational,https://doi.org/10.1016/j.quaint.2019.01.024)

羊亞科的起源

羊亞科是與現代人類發展關系最密切的哺乳動物類群之一,據報道世界上養殖的羊(包括山羊和綿羊)大約有20億頭,是數量最多的牲畜,為人類社會提供了穩定的肉食、奶食,以及生物纖維。羊類在人類社會中起到如此重要的作用,與羊類的生態適應性有密切的關系。羊亞科是反芻類中,最適合干旱、寒冷、高海拔等瘠薄生存環境的類群,例如,羊亞科中的麝牛生存于北極圈以內的冰原和苔原,是陸生大型植食性動物中分布緯度最高的;鬣羊(分布于干旱的撒哈拉沙漠邊緣地帶;巖羊、塔爾羊、藏羚羊、以及山羊和綿羊的部分種類分布于極端高海拔的青藏高原及周邊地區。對惡劣環境的良好適應性使得羊類在第四紀的嚴酷環境下獲得了極大的發展,并且與人類的發展相契合,成為第四紀到全新世最為成功的哺乳動物類群之一。但羊亞科的起源的研究處于比較滯后的狀態,羊亞科在7~8百萬年之前的報道非常稀少,中中新世的擬羊羚-特提斯羚-詹氏羚支系,被認為是羊亞科最早的基干類群,它們分布于南亞至地中海周邊地區,但它們與現代羊亞科的演化關系并不清楚。一項基于分子生物學研究推測現代羊亞科可能在晚中新世早期起源于地中海與東歐之間的大群島之中,然而,該假設并沒有直接的化石證據加以支持。而最近發表的發現于西藏札達盆地上新世(~5百萬年)的喜瑪拉雅原羊被認為是現代羊族的最古老類型,該研究強烈暗示了現代羊類有可能起源于青藏高原。

在中國,瑞典古生物學家布林于1937年曾報道過發現于青藏高原北部柴達木盆地一批保存較好的早期??苿游锏幕?,當時布林已注意到這些化石中的某些類群與現代青藏高原上的某些羊亞科,如塔爾羊、藏羚羊在角心形態上的相似之處,但限于當時的認識水平,并沒有把這些材料與羊亞科的起源聯系起來。后來的研究證明,出產柴達木盆地材料地層的時代從中中新世延續到晚中新世早期,與羊亞科起源的時間相契合。最近,研究者對布林當年發表的材料,并結合新發現的青藏高原北緣的早期羊亞科化石進行了重新研究,證明這些材料與羊亞科的起源密切相關。研究發現,這些早期羊亞科材料可以分成兩個類型,其一包括庫羊和托素羊,有可能與現生青藏高原的一些本土類型,如藏羚羊、塔爾羊相關;其二包括敖羚、小原大羚相似種、粗角羚相似屬則可以與晚中新世晚期的歐亞大陸其他羊亞科類群聯系在一起,并且很可能與現生羊亞科的起源相關。因此,研究者推測,現代羊亞科在早期的演化中心很可能是中中新世晚期到晚中新世早期的青藏高原及其北緣地區。在這一時期,青藏高原發生了快速的隆升,海拔接近于現代的高度,其生態環境也急速向高海拔的極端生態環境發展。正是在這一背景下,早期的羊亞科動物很好地適應了寒冷和干旱的瘠薄生存環境,并在高原上快速發展、演化,最終在第四紀的冰期重新走出西藏,成為現代最成功的動物類群之一。(Journal of Paleontology2019,93:385-397)

貴州龍動物群中首次發現鉸齒魚類

1957年,中國地質博物館胡承志先生從云南到貴州進行野外地質考察,在興義市頂效鎮的一個叫綠蔭村的小山村里發現了一種海生爬行動物化石。1958年,經古脊椎所楊鐘健院士研究,命名為胡氏貴州龍。此后六十年來,在這一地區采集到大量的海生爬行動物化石的同時,又發現了不少魚類化石。除了脊椎動物之外,還有節肢動物、菊石、雙殼類等無脊椎動物。研究者將它們統稱為貴州龍動物群或興義生物群。生物地層研究確定貴州龍動物群的時代為中三疊世拉丁期,絕對年齡測定約為2.4億年前。貴州龍動物群在云南和貴州交界分布較為廣泛,在貴州興義、安龍、云南富源和羅平都有發現。近期,研究者在云南富源十八連山發現了一種新鉸齒魚類——王氏富源魚,化石包含22塊完整的標本,依產地名將屬名定為富源魚。生活在中北美和古巴淡水環境的雀鱔被稱為活化石,是鉸齒魚類的現生代表。鉸齒魚類作為全骨魚類的重要一支,在三疊紀開始了快速發展,其最早的化石記錄來自中三疊世早期(安尼期)的羅平和盤縣生物群,以格氏弓背魚和蘇氏圣喬治魚為代表。興義亞洲鱗齒魚之前被歸入鉸齒魚類,但據最新的研究,它屬于全骨魚類中的另一支,近鯡形類。王氏富源魚和格氏弓背魚組成了姐妹群關系,共同位于鉸齒魚類的基部位置。王氏富源魚體型較小,是最小的全骨魚類之一。它的發現進一步支持了在華南中三疊世海洋環境中,鉸齒魚類的整體體型要小于近鯡形類這一假說。(PeerJ2018,6:e6054)

一億年前的琥珀古鳥化石

緬甸北部克欽邦胡康河谷是著名的琥珀產區,此地的琥珀距今約1億年,提供了獨特的森林生態系統記錄。近期研究者在此地的琥珀中發現一件被掠食者吃剩的古鳥化石。新發現的古鳥類琥珀足部不足7毫米,骨骼保存極好,CT數據重建之后的腳部栩栩如生。有趣的是,科學家從標本的3D模型觀察到鋸齒狀的青枝型骨折,表明足部被樹脂包裹之前就已經斷裂。而且,泡沫狀琥珀層、厚厚的碳化軟組織層、足部斷裂處產生的腐敗產物都表明標本在進入樹脂時仍然潮濕。這意味著標本在完全干燥之前受到了掠食或食腐動物的破壞,也可能是從較大的尸體上撕下,簡單來說,這是一件被吃剩的標本。此次所描述的標本中,最吸引人的是在趾骨上保留著廓羽,足部還保留了神秘的角質鱗絲狀羽。標本的外側兩根腳趾覆蓋有廓羽,這個位置的廓羽極為罕見,而腳趾上的角質鱗絲狀羽非常粗壯,在現代鳥類的雛鳥里很少見,而且似乎不存在于成鳥身上。在現代鳥類中,類似的足羽具有一定的功能,例如貓頭鷹和松雞的腳部那樣,有助于雪地行走、保溫或捕獵。但琥珀標本腳趾上的角質鱗絲狀羽密度較低,而且廓羽集中在外側腳趾基底部附近(現代鳥類的廓羽廣泛覆蓋除足底之外的多個區域),因此不是很好對比,新標本的足羽更有可能是發揮觸覺的作用,幫助它捕抓昆蟲等小型獵物。(ScientificReports2019,9:927)

脊椎動物化石見證青藏高原的隆起

青藏高原隆升是一個重大的地質事件,但關于其生長過程卻存在著不同的觀點。各種地質觀察得出了矛盾的結論,尤其是地球化學、構造地質學和古生物學證據進一步加深了爭議。中生代泛大陸解體之后,分離出來的印度板塊以較快的速度向北漂移,終于在新生代初期與歐亞大陸發生碰撞,成為近5億年來地球歷史上發生的最重要造山事件,青藏高原開始逐漸形成。在中生代時期,青藏高原今天所處的地區還是一片汪洋大海,生活著以菊石、鯊魚、魚龍等為代表的游泳生物,以及以固著蛤和藻類等為代表的底棲生物。中生代晚期西藏東南部地區逐漸脫離海洋環境,恐龍動物群在此繁衍。古近紀的熱帶-亞熱帶魚類和植物等化石證據指示,青藏高原腹地在距今2600萬年前仍然為溫暖濕潤的低地,當時由印度洋而來的暖濕氣流至少可以深入到西藏中部地區。青藏高原在中新世持續隆升,至上新世達到現代高度,形成冰凍圈環境。在札達盆地的上新世沉積中發現了披毛犀、雪豹、北極狐和盤羊的祖先類型,顯示適應嚴寒環境的第四紀冰期動物群起源于青藏高原。脊椎動物化石的研究結果表明,漸新世時期尼瑪和倫坡拉等盆地的海拔高度不超過2000米,整個青藏高原的地勢還不足以阻礙大型動物的交流,巨犀等哺乳動物仍然能夠在高原南北之間穿行;到中新世,吉隆、倫坡拉和可可西里等盆地的數據反映高原上升至海拔3000米左右,已成為當時鏟齒象等哺乳動物交流的屏障;直至上新世,札達和昆侖山口等盆地達到了4000米以上的現代海拔高度,由此形成冰凍圈環境,導致冰期動物群的出現。長期以來,科學家一直在上新世至早更新世的極地苔原和干冷草原上尋找適應寒冷氣候的第四紀冰期動物群的始祖,但并未獲得成功。現在,通過對在青藏高原上以札達盆地為代表的新生代晚期沉積物中所發現的哺乳動物化石的研究,顯示在上新世達到現代高度的青藏高原的嚴寒氣候已經使第四紀冰期動物群的祖先們度過了寒冷適應進化的最初階段。(GlobalandPlanetary Change2019,174:58-69)

恐龍足跡上的皮膚印痕

在恐龍足跡化石中,保存有皮膚印痕的不到總數的百分之一。更重要的是,不同種類恐龍的皮膚鱗片模式各不相同,具有重要的形態學特征。近期,研究者報道了在韓國晉州的一塊破碎的石板上發現的小龍足跡化石,并且具有完美皮膚痕跡。這種名為小龍足跡的遺跡化石是世界上最袖珍的恐龍足跡。常見的恐龍足跡長度約20厘米到30厘米,但小龍足跡只有兩厘米左右。這意味著小龍的體長只有麻雀大小。而我們沒有想到的是,竟然在這么小的足跡上發現了皮膚印痕。小龍足跡僅在韓國和中國發現,是東亞白堊紀的特有足跡,此次發表的是世界上第10處發現有小龍足跡的化石點,也是首次發現這種足跡的皮膚印痕。足跡上的鱗片痕跡平均直徑還不到0.4毫米。而且,不同于此前的鱗片印痕僅出現在足跡的部分區域,小龍足跡保存了整個腳底的皮膚。足跡是在非常薄的一層細泥上留下的,它就像一層厚度僅為一毫米的新鮮涂料,涂在堅硬的地面上。當小龍踩在這個黏性地面時,腳底的鱗片紋理得到了完美的復制。證據還表明,在足跡形成之前,這個地方下過一場陣雨,因此在地面留下了雨滴的痕跡。這是因為在一個足跡上,研究者觀察到小龍踩壞了一個雨痕,從而證明了先下雨,后有恐龍經過。小龍足跡的鱗片模式與其他肉食性獸腳類恐龍足跡相似,而明顯區別于古鳥類的腳底鱗片模式。此前發現的其他肉食性獸腳類恐龍足跡的鱗片要大得多,其鱗片直徑可達兩厘米左右,約一個硬幣大。這表明所有獸腳類恐龍都有類似的鱗片模式。小龍足跡上精致、保存完好的鱗片模式,就像比它大得多的近親鱗片的縮小版,只是尺寸同比縮小,數量并沒有增加。(ScientificReports2019,9:2039)

形態演化停滯億年的拳甲

鞘翅目昆蟲(俗稱甲蟲)包括常見的瓢蟲、象鼻蟲、金龜子等,是動物界中生物多樣性最高的類群。甲蟲種類各異、形態多樣、無處不在,在陸地生態系統中扮演著重要的角色。現生鞘翅目可以分為四個亞目,其中多食亞目是種類最為豐富的一類。然而,人們對多食亞目的早期支系的演化歷史知之甚少。有助于闡釋多食亞目早期演化歷史的直接化石證據極其罕見。近期,研究者通過對緬甸琥珀中大量的甲蟲化石進行系統研究,發現了兩類獨特的拳甲科昆蟲化石。拳甲科是多食亞目中一個小類群,現生5屬,約150種,其體型較小,全球廣布。成蟲常見于腐木,腐敗的植物或落葉層中。拳甲化石十分罕見,目前僅有兩例化石報道,均發現于琥珀中。最早的拳甲報道于白堊紀早期的黎巴嫩琥珀,而另一種則來自始新世波羅的海琥珀。此次報道的5枚拳甲化石,發現于白堊紀中期(距今約1億年),形態特征保存精美。綜合對比現生近緣屬種,極其類似的形態特征直接證明了這兩個現生屬存在長期演化停滯現象,而長期保持不變的森林濕生環境可能是形態演化緩慢的重要原因。緬甸琥珀中兩個拳甲化石種的發現揭示了該屬演化歷史,起源不晚于白堊紀中期,并在當時分布較當今更為廣泛?,F生類型的分布模式很可能屬于孑遺分布。(Proc.R.Soc.B,20182175.)

二連盆地古近紀的奇蹄類和生物地層

內蒙古二連盆地是我國重要的古近紀化石地點,自美國自然歷史博物館上世紀20年代組織的"第三中亞考察團"首次對該地區考察、發掘以來,已有近百年的研究歷史。二連盆地沉積了從晚古新世至早漸新世幾乎連續的陸相沉積,并產有豐富的哺乳動物化石,其中奇蹄類是最常見、也是較為豐富的一類,在始新世哺乳動物群中占據優勢地位。著名的蒙古鼻雷獸和沙拉木倫小巨犀骨架即產自內蒙古二連盆地的烏拉烏蘇地點。亞洲始新世哺乳動物分期以及我國陸相始新世年代地層框架都主要以二連盆地相對應的巖石地層單位和哺乳動物群為基礎,這更突顯了二連盆地在我國甚至亞洲古近紀哺乳動物化石研究中的重要地位。但由于陸相沉積的復雜性,以往的研究中對二連盆地地層的劃分、對比存在一些混淆或錯誤,從而導致了哺乳動物群組成存在"混層"的現象;這也使得與其他化石地點以及洲際對比存在不確定性。近期,研究者依據"第三中亞考察團"格蘭杰的野外記錄,結合最近幾年所采集到的新標本,系統總結和厘清了二連盆地已經報道的所有奇蹄類化石每一個種、幾乎每一件標本的產出層位和地點,并以此為基礎,結合其他嚙齒類、兔形類等化石,討論了二連盆地一些長期富有爭議的生物地層和巖石地層對比等相關問題。同時,主要依據奇蹄類化石,重新修訂了始新世亞洲哺乳動物分期和北美哺乳動物分期的對比方案,認為以往歸入到晚始新世的烏蘭戈楚期應該和北美中始新世晚期的Duchesnean相對比。并根據對二連盆地不同時期奇蹄類多樣性的研究,認為從中始新世早期到晚始新世奇蹄類的多樣性逐漸降低,可能與始新世全球氣溫逐漸變冷的趨勢相關。(AmericanMuseumNovitates 2018,3914:1-60)

犬熊的進化和遷移

犬熊科是在中新世(2300萬-530萬年前)叱咤風云的食肉目成員,遍布歐亞非和北美。其中分布最為廣泛,種類最多的是犬熊屬和澤犬熊屬,二者尤其在歐洲和北美繁盛。然而作為連接歐洲和北美的橋梁,東亞地區二者的化石記錄非常零星。寧夏同心地區近幾十年出產了大量的中中新世哺乳動物化石,構成了著名的鏟齒象動物群。在這批化石中,不乏有食肉目的成員。近期,研究者報道了產自寧夏同心野狐貍圈子溝的一件犬熊類的上頜化石。經過詳細的描述對比,確定為犬熊屬的一個新種,即占祥犬熊(Amphicyonzhanxiangi),種名獻給為中國新生代哺乳動物做出巨大貢獻的邱占祥院士。占祥犬熊是一種體型中等的犬熊,稍小于歐洲的大犬熊和巨犬熊,但大于北美的葛氏犬熊。占祥犬熊的P4前附尖明顯,原尖較大而靠后,M1前尖顯著大于后尖,這些特征與歐洲的巨犬熊最為接近,而和歐洲的大犬熊和北美的幾種犬熊都不一樣。據形態對比和化石記錄的詳實考證,認為犬熊屬從歐洲遷徙到亞洲至少發生過3次。第一次發生在早中新世,表現為北美首次出現犬熊屬,其形態和歐洲早中新世早期的阿斯特犬熊接近。亞洲目前還沒有發現這類犬熊的化石證據,但卻是它們遷徙的必經之地。第二次遷徙發生在早中新世晚期或中中新世早期,即占祥犬熊在亞洲的出現。占祥犬熊的形態與歐洲的巨犬熊接近,很可能代表巨犬熊類遷往亞洲的一支。緬甸地區晚中新世的犬熊類(未命名)和占祥犬熊一樣有著寬大M2,可能為占祥犬熊遷往東南亞的后代,但這個假說還有待考證。第三次遷徙發生在中中新世,代表為新疆烏倫古地區的烏倫古犬熊。烏倫古犬熊形態和占祥犬熊、巨犬熊不同,反而和歐洲的大犬熊近似,時代上也幾乎一致,可能代表大犬熊類遷往亞洲的一個代表。同心地區的犬熊化石進一步證明了在中新世時期,歐亞之間存在著多次的生物交流事件。這些遷徙事件的模式。(Journal ofVertebratePaleontology2018,e1539857)

水漲魚多

鯡形超目魚類分為鯡目 (如沙丁魚和長江刀魚等)和已滅絕的埃笠姆鯡目兩大類。埃笠姆鯡俗稱雙棱鯡,目前有13屬至少35個有效種,其記錄最早見于早白堊世,并延續至漸新世。它們曾廣布于南美,西非、北美、地中海沿岸和東亞等地。目前已知的多數種類產自陸緣海環境,白堊紀之后的種類則產自受海水影響的淡水環境,如始新世的北美綠河頁巖和華東勝利油田,以及漸新世的廣西南部。其中產自勝利油田的勝利雙棱鯡因為與同時期北美綠河頁巖中同屬不同魚種的高度相似性,成為始新世魚類區系"跨太平洋分布格局"的最重要證據之一。地中海地區是埃笠姆鯡演化史上的關鍵地區。該目一些主要支系可能在晚白堊世起源于該地區。同時,地中海作為特提斯洋演化的重要區塊,白堊紀以來經歷了廣泛的海陸變遷,水體環境不斷變化。突尼斯在白堊紀時期位于西特提斯洋南緣,曾處于聯結特提斯洋與擴張中的南大西洋的水道開口處,而后者則是埃笠姆鯡演化史上的另一熱點地區。此前突尼斯的埃笠姆鯡化石記錄很少。近期,研究者根據在突尼斯南部下白堊統地層中發現的新材料建立了埃笠姆鯡目副鱭魚科一新屬新種——冀望突尼斯鯡(Tunisiaclupeasperatus),補充了地中海地區(西特提斯洋區)這一類群的早期記錄。基于新的化石材料和包含該目最全種類的形態學矩陣所構建的系統發育關系,將冀望突尼斯鯡歸入副鱭魚科,并對副鱭魚科內部分類關系有所調整。晚白堊世賽諾曼期埃笠姆鯡在西特提斯洋區(今天的地中海)多樣性達到頂峰,可能與當時高海平面和廣泛海侵有關。當西特提斯洋由縱貫非洲大陸北部的地表海與大西洋熱帶區域聯通,棲息地擴大、暖流的注入、食物輸入增加,促進了它們種群的遷移和擴散,并導致異域成種作用增強。白堊紀之后這一類群逐漸衰亡,目前其最年輕的記錄來自漸新世的廣西寧明。根據現有認識,埃笠姆鯡的最早代表分布在南美、地中海以及東亞(浙江早白堊世的副鱭魚),前兩者之間的生物地理聯系已經取得了系統發育學證據的支持。而地中海與東亞之間,包含西亞、南亞甚至西藏南部等曾為新特提洋區的廣闊地域一直其化石記錄的空白區。(Journal of Vertebrate Paleontology,https://doi.org/10.1080/02724634.2018.1529675)

生物自主運動可追溯到15億年前

動物是何時出現在地球上的?除了動物本身的實體化石,它們活動留下的遺跡化石更能說明問題。近期,研究者使用X射線顯微斷層成像技術,分析了在加蓬弗朗斯維爾盆地發現的沉積巖。研究顯示,沉積巖中存在多個彎彎曲曲的管狀結構,直徑保持數毫米不變。幾何與化學分析表明,這些管狀結構來自生物活動,與沉積巖年代相同。這表明,多細胞生物體可在富含有機質的泥中穿行。研究還顯示,這些沉積巖形成于21億年前,地質學家曾在這一地層中發現現存最古老的多細胞生物體。此前科學家估計,生物能自主運動發生在5.7億年前,而新發現則將其推前了15.3億年。研究者目前尚難以確定這些生物體的確切形態,但猜測它們像移動的變形蟲,在食物資源稀缺時"抱成一團",尋找藍藻產生的營養物質和氧氣。這種生物生活在含氧的淺海環境中,當時大氣中氧氣量達到了高峰。新證據給地球生命史研究提出了新問題:這種生物活動方式是否就是更復雜生物運動的開端?有待更進一步的研究去解答。(PNAS2019,116:3431-3436)

揭開賊獸的面紗

賊獸是一已絕滅的哺乳動物型類群,生活于晚三疊到早白堊世,是哺乳型動物中最古老的支系之一。它們的分類位置和系統關系極具爭議,很大的原因在于這類動物的牙齒和頭骨形態的特征呈哺乳動物冠群和似哺乳動物之間的鑲嵌狀態,且由于對一些哺乳動物重要的形態特征的研究不足和認識上的主觀差異。其系統發育關系混亂,進而影響到對整個哺乳動物起源時間、系統發育和演化模式的解釋和認識。從2013年金氏樹賊獸骨骼標本的發現至今,共計報道了六屬八種賊獸,都保存骨骼標本,揭開了燕遼生物群中這個類群的面貌。盡管短時間內涌現出來的完整化石,填補了很多賊獸形態學和演化的空白,同時也產生了不少具有爭議的科學問題,也從哺乳動物研究的角度,對燕遼生物群及其生活環境的相關性,提供了新的探索方向和需要解決的問題。近期,研究者利用顯微斷層掃描(CT)、平板分層成像技術(CL)、三維重建、磨痕分析等研究方法,對燕遼生物群中真賊獸八件標本的牙齒形態、分類關系、磨蝕狀態、咬合模式和出齒方式進行了深入的探討。結果顯示,本是陸氏神獸的副模的兩件標本,體現出來的特征,和陸氏神獸的正型標本有明顯的差別,應代表著一個與陸氏神獸不同類型。在系統對比了現今全球已知賊獸的形態異同后,該特征差異且體現了屬一級的差別。因此研究者命名了一個新的屬種:濟贊堂奇獸(Qishou jizantang),并建立了一個新的科級分類單元:神獸科,并將該屬種歸入新的神獸科中。這個屬種的報道,進一步增加了這個棲息于侏羅紀森林中的類群的多樣性。

二出齒是哺乳動物牙齒發育過程中的一個特征,被認為可能與哺乳動物牙齒的精確咬合、哺乳和親代養育行為演化有關的重要關系。新研究顯示,神獸、仙獸和奇獸上下頜骨中,都不具有齒胚,而樹賊獸和翔齒獸的上下頜骨中,都具有門齒替換牙胚;門齒的替換應晚于最后臼齒的完全萌出,顯出了明顯滯后性,相比其他賊獸的門齒替換應為異時發育;樹賊獸和翔齒獸極度膨大的前臼齒很可能加長和推遲門齒的替換過程,甚至影響了替換的發生,同時也一定程度的抑制了最后臼齒的萌出和功能作用。樹賊獸和翔齒獸的這些特征顯示它們可能具有某種特殊的食性,更傾向于強調前臼齒對食物的攝取和咀嚼處理。而賊獸具有的典型的哺乳動物二出齒特征、穩定的齒式和高度分化的牙齒等,增加了其為哺乳動物的可能性。牙齒的咬合方式對哺乳動物的取食以及了解它們的系統發育關系極為重要。在上百年的相關研究中,由于賊獸保存的基本都為單顆牙齒,其方向判斷存在一定的錯誤,基于此錯誤鑒定下,賊獸的牙齒咬合方式等生物學以及系統發育等相關的結論都受到了很大程度的影響。通過掃描電鏡提供的牙齒磨蝕信息,以及通過三維模型咬合模擬,提出了充分的證據,說明奇獸、神獸等燕遼生物群中賊獸的牙齒應為下牙在上牙外側的咬合模式。(古脊椎動物學報 2019,57:51-76;Zoological Journal of the Linnean Society 2019,XX,1-24;Palaeontology2019:1-22)

原始鳥類頭骨和胸骨的形態功能

反鳥類是中生代鳥類演化最為成功的一個類群,其化石記錄見于幾乎所有大洲,涵蓋整個白堊紀。分支系統學的研究表明反鳥類構成了今鳥型類的姐妹群,而后者最終演化出所有現代鳥類。近期,研究者報道了一種新的反鳥類:纖細上羊鳥(Shangyanggraciles),正型化石發現于我國早白堊世熱河生物群的九佛堂組,距今約1.2億年。上羊鳥個體較小,骨骼纖細,這也正是其種名的來源。上羊鳥在頭骨、肩帶、后肢等的形態特征上區別于已知的其他反鳥類,特別是左、右兩側的前上頜骨完全愈合,胸骨發育一對前外側突。現代鳥類的頭骨骨骼愈合程度高,如前上頜骨;但是完全愈合的前上頜骨在鳥類演化歷史中是何時出現的卻并不清楚。前上頜骨的愈合程度在早白堊世的鳥類中變異很大,如完全不愈合,或者僅在吻端愈合,但仍然保留相互分離的額骨突(背突)。已有的化石記錄表明完全愈合的前上頜骨出現于晚白堊世較為進步的今鳥型類(如魚鳥、黃昏鳥類),而在多數反鳥類中缺失,如在晚白堊世的戈壁鳥,前上頜骨僅在吻端愈合,但背突相互獨立。上羊鳥的發現不僅說明這一進步的特征至少出現于早白堊世,并且表明完全愈合的前上頜骨是在反鳥類和今鳥型類中平行演化而來的。上羊鳥的胸骨前緣兩側各具一個近似三角形的前外側突,相同的結構在其他反鳥類中僅見于翼鳥、華夏鳥和抓握鳥,在一些基干今鳥型類中亦有報道。但是這些中生代鳥類所具有的前外側突的形態顯著區別于現代鳥類。前外側突主要附著胸喙肌,該肌肉的另一端附著烏喙骨,從而牽引后者沿著胸骨前緣的關節面滑動,從而在向下扇動翅膀的運動中發揮作用。在缺失胸骨前外側突的現代鳥類中,胸喙肌則附著在身體最前面的兩根肋骨上。因此,胸骨前外側突的發育程度,會影響胸喙肌的附著位置和力臂的大小,對飛行運動產生一定影響;前外側突在原始鳥類中的分布情況,進一步表明與飛行相關的骨骼-肌肉系統的復雜變化在鳥類演化伊始就已經出現。(Journal of Systematic Palaeontology 2019,DOI:10.1080/14772019.2018.1527403)

中國麋鹿化石的新進展

麋鹿(Elaphurusdavidianus)又名 "四不像",是麋鹿屬下的唯一現生物種。其鹿角形態特殊,角冠在角環上分叉為前后兩枝,其中主枝向上直線生長,然后再分為兩枝,另一枝向后生長,然后分叉一次或不分叉,通常在鹿角遠端會出現瘤狀突起的角飾。麋鹿最早由法國博物學家兼傳教士David于1865年在北京南海子皇家獵苑進行動植物考察時發現,他將這種鹿制作成了標本運回法國,被法國的動物學家Milne-Edwards命名為一個新的物種,在其后的幾十年里,英、法、德等幾個國家的商人從南海子購買了幾十頭麋鹿在歐洲進行圈養。由于人類對土地資源的濫用以及戰亂期間對麋鹿的過度捕殺,這個物種于19世紀末在中國大陸上滅絕。后來經WWF和中英兩國政府的共同努力,22頭麋鹿從英國運抵北京,才得以使這個物種又一次在中國大陸上漸漸恢復。最早的麋鹿化石發現于河北泥河灣盆地下沙溝地點,德日進將其命名為雙叉麋鹿,在其后的幾十年里,越來越多的麋鹿化石發現于中國的北方、東北方、東方以及臺灣和日本等地。近期,研究者對產自山西天鎮的鹿角標本進行了詳細研究,發現了麋鹿的兩個種,其中一個是雙叉麋鹿,另外一個由于形態的不同,建立了麋鹿種之下的一個亞種——原達氏鹿。相比較與現生的麋鹿,新發現的這類麋鹿的特點是鹿角前枝比后枝更纖細短小,其前枝的分支點距離前枝與后枝的分支點較近。通過對麋鹿化石種分類的討論,將麋鹿屬分為4個種和8個亞種。(QuaternaryInternational 2018,https://doi.org/10.1016/j.quaint.2018.05.015)

鳥類羽毛的分子演化

侏羅紀近鳥龍是迄今發現的最早的帶羽毛的恐龍之一,過去對其功能形態學的分析指示其具有一定的飛行能力,但是由于缺乏直接的化石證據,因此對其飛行能力的推測一直存在爭議。現代鳥類的飛羽主要由β-角蛋白構成,這一結構蛋白賦予其特殊的生物力學屬性(如柔韌性、彈性和強度),從而能夠適應飛行的需要。鳥類祖先的羽毛是否也具有同樣的蛋白組成和結構呢?對這一問題的解答不僅可以揭示早期羽毛分子演化的過程,而且還能為研究帶羽毛恐龍的飛行能力提供新的線索。近期,研究者利用多種現代超微結構檢測技術、原位元素分析和免疫學的方法,對產自我國侏羅紀地層(距今約1.6億年前)的近鳥龍的羽毛化石開展了深入的研究和對比。鑒于β-角蛋白形成的構架纖維直徑通常只有3納米左右,而α-角蛋白構架纖維直徑通??蛇_8-10納米,他們采用高分辨率的掃描電鏡和透射電鏡分析,對多種化石羽毛的微細結構進行了觀察和對比。此外,他們還進一步通過化學元素和免疫學分析(包括免疫熒光和免疫電鏡)進行原位檢測,用以區分不同類型的角蛋白。結果顯示,近鳥龍的飛羽主要由α-角蛋白構成,但同時還具有少量的β-角蛋白,不同于現代鳥類的羽毛構成。然而,我國中生代發現的鳥類如始孔子鳥、燕鳥以及一件新生代鳥類化石的羽毛,則主要由β-角蛋白構成,這一點已經與現代鳥類一致。這些結果表明,近鳥龍的羽毛在蛋白分子的構成上,代表了早期羽毛從不適于飛行向現生鳥類羽毛演化的過渡類型。這說明近鳥龍為代表的帶毛恐龍雖然可能具備了一定的飛行能力,但其羽毛的分子構成還不足以支撐與鳥類類似的飛行。(Pnas 2019,116:3018-3023)

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