克氏針茅草原植物群落種間聯結性及穩定性研究

羅培 賽西雅拉圖

摘? 要：為研究錫林郭勒盟克氏針茅草原植物群落種間聯結性及群落穩定性，以阿巴嘎旗阿拉騰陶高圖嘎查牧戶草場為例，采用X2檢驗法、Spearman秩相關分析、Pearson相關分析、Schluter方差比例法、M.Godron穩定性測定法對群落種間關系和穩定性進行分析。結果顯示：阿拉騰陶高圖嘎查牧戶草場內植物群落種間獨立性強，聯結較為松散，聯結性較差;樣方內植物群落總體聯結較差，植物群落處于動態演替的不穩定性階段。牧戶草場容易因放牧干擾而產生草場生產力退化和生態系統失衡等問題。

關鍵詞：克氏針茅草原;植物種間關系;植物群落穩定性

中圖分類號 S812文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2019）06-0092-04

Abstract：For the sake of study and analyze the interspecific association and community stability of the plant community of Stipa krylovii steep，this paper took a case of? Alatengtaogetu village in Abaga county.X2 test，Jaccard interspecific association index，Spearman rank correlation analysis，Pearson correlation analysis，Schluter variance ratio method，and M.Godron stability assay were used to analyze the interspecific relationships and stability of the community.The conclusions are as follows：The plant communities in the pastures of the Alateng Taogao map were strong，the linkages were loose，and the association was poor.The overall connection of the plant communities in the plots was poor，and the plant communities were in the unstable stage of dynamic succession.In the future，pastoral pastures are prone to problems such as grassland productivity degradation and ecosystem imbalance due to grazing disturbances.

Key words：Stipa krylovii steep;Plant species relationship;Plant community stability

克氏針茅草原群系是內蒙古草原地帶分布最廣的草原群落，也是溫帶草原中最為典型的群落。我國以克氏針茅為建群種和優勢種的可利用草原面積有3051288hm2，是我國第4大針茅草原，在生態、經濟建設及地理分布上具有極其重要的意義[1]。草原植物群落的穩定性有利于維持草原生態系統生產力，種間聯結性顯著有利于草原群落多樣性的穩定[2-4]。關于草原植物群落種間聯結和穩定性，前人已做大量研究。按地區分有東北森林草原、西北地區的荒漠草原、西南地區的高山草甸草原以及青藏高原的高寒高山草甸草原[5-8]，對克氏針茅草原植物種群種間聯結和群落穩定性研究的較少。為此，筆者采用X2檢驗法、Jaccard種間關聯指數、Spearman秩相關分析、Pearson相關分析、Schluter方差比例法、Godron穩定性測定法對阿拉騰陶高圖嘎查牧戶草場植物群落種間關系和穩定性進行分析，以期為草原牧區人地關系的和諧發展提供理論基礎。

阿拉騰陶高圖嘎查位于內蒙古自治區錫林郭勒盟阿巴嘎旗那仁寶拉格蘇木西北方向，地處44°36'～44°54'N，114°5'～114°14'E。氣候為溫帶半干旱性大陸氣候，年平均降水量為220mm左右，主要集中在6～8月份，年平均氣溫為0.7℃，最高溫度為40℃，最低溫度為-42℃。地形為南高北低，呈波狀起伏的波狀高平原，局部低山丘陵交錯相間。土壤以淡栗鈣土、棕栗鈣土和栗鈣土為主。植物群落以克氏針茅（Stipa krylovii）、羊草（Leymus chinensis）和局部大針茅（Stipa grandis P Smirn）等冷型叢生禾草為主。嘎查牧戶主要以畜牧業為主要經濟來源，草場的生產能力與牧民生活息息相關。

1 材料與方法

1.1 采樣方法 2018年7月23日至8月1日，隨機在嘎查內5個牧戶家草場進行1m×1m植物樣方采樣，每個樣方采樣均采用GPS定位獲取經緯度和高程信息。樣方采樣前后均進行拍照留證，同時樣方周圍植物生境也拍照留存，以便后期進行復檢。所采樣方數經核實無誤后統一輸入EXCEL進行保存。

1.2 研究方法

1.2.1 X2檢驗 計算公式為：

[X2=Nad-bc-12N2（a+b）（c+d）（a+c）（b+d）] （1）

式中：a為植物A和植物B在樣方中同時出現的樣方數;b為存在植物A而不存在植物B的樣方數;c為存在植物B不存在植物A的樣方數;d為植物A和B都不存在的樣方數;N為樣方總數。下同。檢驗結果：當ad>bc時檢驗種對為正聯結，ad6.635（P<0.01），表示種對聯結極其顯著，3.842

1.2.2 Jaccard關聯指數 計算公式為：

[JI（%）=aa+b+c×100] （2）

1.2.3 Spearman秩相關分析 計算公式為：

[RS（i，k）=1-6i=1N（Xij-Xkj） 2N3-N] （3）

式中：Xij和Xkj表示種i和種k在樣方j內的重要值;N為樣方數。檢驗結果Rs（i，j）<0表示種對為負相關，反之為正相關。

1.2.4 Pearson相關分析 計算公式為：

[Rp（i，k）=j=1N（Xij-Xi）（Xkj-Xk）j=1N（Xij-Xi）（Xkj-Xk）] （4）

式中：Xij和Xkj表示種i和種k在樣方j內的重要值;[Xi]和[Xk]為種i和種k重要值的平均值;N為樣方總數。檢驗結果Rp（i，j）<0表示種對為負相關，反之為正相關。

1.2.5 Schluter方差比例 計算公式為：

[?T2=i=1SniN1-niN? ST2=1Nj=1N（Tj-1）] （5）

[VR=ST2?T2] （6）

式中：S為物種總數;N為樣方總數;Tj為樣方j內出現的研究物種的總數;ni為物種i出現的樣方數;t為樣方中種的平均數。檢驗結果：若VR>1表示物種間正聯結;VR<1表示物種間負聯結;VR=1表示物種間不聯結。統計量W為（W=N×VR）檢驗VR值偏離1的顯著程度。若X20.95（N）>W>X20.05（N），則樣本總體不顯著聯結，否則樣本總體顯著聯結。

1.2.6 Godron穩定性測定 將所采樣方內所有植物的種類和相對頻度一一對應進行累加并繪圖，得到平滑二次函數曲線（y=ax2+bx+c），在與一次函數y=-x+100相交，得交點坐標X/Y的比值。最后與穩定性坐標比值20/80作對比，比值越接近則表示群落越穩定。

1.3 數據處理 數據的收集整理和分析主要采用EXCEL 2016和 SPSS 22軟件共同完成。

2 結果與分析

2.1 群落內植物總特征分析 剔除植物總表中頻度小于10%的植物種后，群落內有植物21屬13科26種。其中，平均重要值（平均高度、平均密度、平均頻度、平均蓋度4值的平均值）前4科為藜科（Chenopodiaceae）、禾本科（Gramineae）、百合科（Liliaceae）和菊科（Asteraceae），占比為25.62%、19.30%、13.15%和10.20%;平均重要值前6種分別為銀灰旋花（Convolvulus ammannii Desr）、灰綠藜（Chenopodium glaucum）、羊草、豬毛菜（Salsola collina Pall）、多根蔥（Allium polyrhizum）和克氏針茅，占比為13.60%、13.24%、13.16%、12.82%、12.31%和11.39%。可見，嘎查內克氏針茅草原植物群落內植物種群結構特征差異較為顯著，豬毛菜和灰綠藜等一年生植物逐步取代克氏針茅等多年生草本的優勢種群地位。

2.2 成對種間關系

2.2.1 X2檢驗 由表2可見，X2檢驗結果顯示，嘎查內植物群落樣方中種間呈極顯著聯結對數有5對，占比為1.54%;顯著聯結對數有11對，占比為3.38%;無顯著聯結對數有309，占比為95.08%。嘎查內植物群落種間顯著聯結對數偏少，無顯著或不顯著聯結對數比例高達九成。

2.2.2 Spearman秩相關分析和Pearson相關分析 由表2可見，Spearsan秩相關分析和Pearman相關分析下呈極顯著相關對數分別有3對和4對，占比為0.92%和1.23%;顯著相關對數有13和16對，占比為4.00%和4.92%;無顯著相關對數有309和305對，占比為95.08%和93.85%。其中，2種檢驗方法都檢測到有1對呈極顯著負相關植物種對木地膚（Kochia prostrata）和刺藜（Chenopodium aristatum L）;呈顯著正相關的有2對，分別是克氏針茅和冷蒿、銀灰旋花和豬毛菜種對;4個種對都呈顯著負相關，分別是二裂委陵菜（Potentilla bifurca）和冰草（Agropyron cristatum）、尖頭葉藜（Chenopodium acuminatum Willd）和糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、冷蒿和尖頭葉藜以及克氏針茅和豬毛菜。

2.2.3 Jaccard聯結指數 通過Jaccard聯結指數能得知群落內植物種間關聯程度的大小，其中0～50%為無聯結或一般關聯，50%～75%表示顯著關聯，75%～100%為極顯著關聯。由表2可見，嘎查樣方植物群落內無聯結或一般聯結、顯著聯結和極其顯著聯結種對分別有294、28和3對，占比為90.46%、8.62%和0.92%。

2.3 群落總體穩定性分析

2.3.1 種間總體相關性分析 采用Schluter方差比例法（VR）計算得出，嘎查內種間總體相關性指數接近于1，為0.9965。檢驗統計量W值為40.86，X20.95，41（26.51）

2.3.2 M.Godron群落穩定性檢驗 根據Godron穩定性檢驗方法，對所采植物樣方中所有植物的總種類數目的倒數和相對頻度一一對應累加并繪圖，得到能反映嘎查內植物群落的總體性穩定的二次函數y=-0.018x2+2.4634x+21.235（R2為0.9228），做函數y=-x+100與二次函數相交，交點坐標為（23，75），到穩定點坐標（20，80）的距離為5.8，詳見圖1。可見，阿拉騰陶高圖嘎查植物群落距離穩定性指數比值仍有一定差距，植物群落處于不穩定狀態。

3 結論與討論

從植物樣方數據中種類特征來看，嘎查內植物群落中主要為一年生藜科植物和多年生禾本科植物。其中，一年生藜科植物豬毛菜和灰綠藜等擠壓以克氏針茅為主的多年生禾本科植物生存空間，逐漸成為群落內優勢種。嘎查內牧戶草場植物一年生現象較為嚴重，這與薩茹拉等[9]學者所得結論一致。從4種檢驗方法的結果來看，種群內植物種間關系顯著相關以上的對數均較少，多數種對呈無相關或不顯著相關。嘎查內植物群落種對間關聯趨于松散，各植物間相對獨立性強，種間關系聯結較差。

M.Godron穩定性測定方法，最初由法國生態學工作者從工業生產中發現并引入到植物生態學研究領域中來，隨后被廣泛應用于森林，草原等群落穩定性研究中[10]。筆者通過Godron群落穩定性測定法所得結果與Schluter方差比例法檢驗結果大體一致，即阿拉騰陶高圖嘎查內植物群落種間關聯較差，植物群落處于動態演替的不穩定階段。這與劉玨宏[11]等認為內蒙古錫林郭勒草原植物種群在處于演替中期時種間關聯較為松散的結論一致。

綜上所述，阿拉騰陶高圖嘎查牧戶草場內植物群落種間獨立性強，聯結較為松散，聯結性較差;樣方內植物群落總體聯結較差，植物群落處于動態演替的不穩定性階段。牧戶草場容易因放牧干擾而產生草場生產力退化和生態系統失衡等問題。

參考文獻

[1]巴音.不同退化程度克氏針茅草原群落地下生物量的比較研究[D].呼和浩特：內蒙古農業大學，2008.

[2]Tilman D.Causes，consequences and ethics of biodiversity[J].Nature，2000，405：208-211.

[3]吳艷玲，呂世杰，劉紅梅，等.不同放牧強度對短花針茅草原植物種群種間關系的影響[J].生態科學，2016（6）：34-40.

[4]何光熊，閆幫國，紀中華，等.元謀干熱河谷Savanna草地優勢植物的種間關系[J].草業學報，2018（6）：62-71.

[5]王國慶.封育對草甸草原植物生態位、種間聯結及功能群的影響[D].大慶：黑龍江八一農墾大學，2018.

[6張東梅，趙文智，羅維成.荒漠草原帶鹽堿地優勢植物生態位與種間聯結[J].生態學雜志，2018（5）：1307-1315.

[7]簡小枚，稅偉，王亞楠，等.重度退化的喀斯特天坑草地物種多樣性及群落穩定性——以云南沾益退化天坑為例[J].生態學報，2018（13）：4704-4714.

[8]楊潔羽.高寒草甸植物群落種間關系：傳粉者介導的相互作用及放牧影響[D].蘭州：蘭州大學，2018.

[9]薩茹拉，賽西雅拉圖，春風，等.典型草原定居放牧草場群落特征與土壤有機質含量關系分析[J].干旱區資源與環境，2018，32（09）：145-149.

[10]Slone D H，Croft B A.Species association among predaceous and phyto phago us apple mites （Acari：Erio phyidae，Phyto seiidae，Stigma eidae，Te-tranychidae） [J].Experimental & Applied Acarology，2001，25（2）：109-126.

[11]劉玨宏，高慧，張麗紅，等.內蒙古錫林郭勒草原大針茅-克氏針茅群落的種間關聯特征分析[J].植物生態學報，2010（9）：1016-1024.

（責編：徐世紅）