三峽庫區消落帶落羽杉與立柳林土壤微生物生物量碳氮磷動態變化

楊文航,任慶水,李昌曉,*,宋 虹,袁中勛,馬文超,崔云風,王朝英

1 西南大學生命科學學院,三峽庫區生態環境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區植物生態與資源重點實驗室,重慶 400715 2 西北大學附屬中學浐灞中學,西安 710032 3 重慶市忠縣石寶鎮農業服務中心,重慶 404332

三峽水庫建成運行后,水庫水位每年均在145—175 m之間變動,形成垂直落差達30 m,總面積約348.93 km2的消落帶[1]。新形成的水庫消落帶具有水淹時間長、水淹深度大、反季節性等特點[2]。生長在消落帶范圍內的植物面臨嚴峻的水淹脅迫,水淹敏感型植物因無法適應復雜的水淹環境而逐漸消亡,消落帶生物多樣性降低[3],生態屏障功能減退[4]。進而導致生態系統水土保持功能和自身修復能力的下降,引起土壤侵蝕、土地退化等問題[5]。植被作為陸地生態系統的重要組成部分,是生態系統中物質循環與能量流動的中樞,在水土保持、水源涵養及固碳過程中都起著重要的作用[6]。我國植被破壞引起的生態環境破壞日益嚴重,已啟動“天保工程”和“退耕還林還草工程”,使得植被恢復與重建能夠在較大范圍內進行。國內外對于人工植被恢復的研究主要集中在大面積退化土壤,如黃土丘陵區[7],退耕棄耕地[8]等。研究內容主要包括不同植被類型恢復方式和不同植被恢復年限對土壤質量的影響。研究中存在的不足主要包括：(1)對比研究較少,人工林的恢復效果在一些區域還存在很大的爭議,是否有完全對照實驗。(2)在生態系統的重建與恢復過程中,應該盡可能的選擇本土植物物種,然而當本土物種無法適應新環境生存時,選取新物種進行植被恢復對土壤質量的影響不明確。消落帶植被的良好生長可以有效防治水土流失和土地退化、提高庫岸穩定性及降低水體污染等[9]。因此,三峽庫區消落帶植被的修復與重建引起了國內外學者的廣泛關注[10-12]。落羽杉(Taxodiumdistichum)與立柳(Salixmatsudana)為落葉性喬木,因其生長迅速、成活率高、耐水淹、保持水土等特點而被選為消落帶植被重建適生樹種[13-14]。

目前對于三峽庫區植被修復后的研究報道已有不少,但主要集中在草本植物,如狗牙根(Cynodondactylon(L.) Pers.)、牛鞭草(Hemarthriacompressa(L. f.) R. Br.)等[15- 16]。而對于人工喬木植被的生態修復效應研究相對較少,且主要集中在植物光合作用、營養元素含量以及土壤營養元素含量方面[17- 18]。消落帶人工植被修復后土壤肥力的研究不足主要包括植被恢復年限較短,新種植的植被在生理形態方面均未達到穩定階段,與植被恢復年限超過一定時間后對土壤肥力的影響可能不同；且評價土壤肥力的測定指標主要為土壤理化性質,庫區消落帶每年經歷一次水淹-干旱交替,環境變化速度快,頻率高,土壤理化性質周轉較慢,可能無法及時反映土壤變化趨勢。土壤微生物是生態系統的重要組成部分,土壤微生物生物量的多少及其變化是土壤肥力高低及其變化的重要依據之一[19]。土壤微生物生物量周轉時間較快,對外界反應的靈敏性,在精確測定土壤有機質(soil organic matter, SOM)變化之前,其動態變化可更早指示土壤變化趨勢,對土壤利用和管理具有重要的指示意義[20]。基于以上部分,我們提出兩個科學問題：1)三峽庫區消落帶適生人工喬木植被修復達到穩定階段后,在經歷周期性水淹的環境下,土壤微生物生物量碳氮磷含量隨著時間推移是否能持續升高。2)時間、植被以及時間×植被交互作用對于土壤微生物生物量碳氮磷含量的影響是否顯著。

本實驗創新之處在于以位于三峽庫區忠縣石寶鎮共和村的典型消落帶為研究區域,選取海拔165—175 m范圍內恢復5年生長良好的外來喬木落羽杉和立柳土壤為研究對象,并設置裸地作為完全對照,通過研究消落帶兩種人工林土壤微生物生物量碳、氮和磷含量及土壤理化性質的動態變化,并對相關影響因素進行分析,為認識三峽庫區消落帶外來喬木植被修復與重建對土壤微生物生物量和土壤質量的影響提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗樣地位于重慶市忠縣三峽庫區消落帶植被修復示范基地,面積13.3 hm2。示范基地位于忠縣石寶鎮共和村(107°32′—108°14′E,30°03′—30°35′N),長江一級支流汝溪河流域,瀕臨長江北岸,位于忠縣東北部,距離主城區38 km。該流域屬亞熱帶東南季風區山地氣候,≥10℃年積溫5787℃,年均溫18.2℃,無霜期341 d,日照時數1327.5 h,日照率29%,太陽總輻射能3.5×105J/cm2,年降雨量1200 mm,相對濕度80%,四季分明,雨量充沛,日照充足。該區域土壤類型主要為石灰性紫色土,土壤熟化程度較低,水土流失、土層侵蝕現象嚴重。

消落帶30 m落差內經歷周期性水淹,研究周期內175 m高程短時間淹水約0 d,165 m高程中期淹水約175 d,155 m高程長期淹水約260 d。為進行三峽水庫消落區的生態修復,于2012年3月在重慶忠縣石寶鎮汝溪河流域構建植被生態修復示范基地。示范基地建設前期為廢棄梯田,在示范基地內165—175 m海拔高程按1 m×1 m的株行距帶狀(垂直于河流方向)栽植落羽杉和立柳植被林地,落羽杉和立柳均為帶狀單一林地植被構建,共10個重復。所選岸坡樣地平均坡度為26°,岸坡上接受光照輻射強度大致相同,土壤預熱條件基本一致。所栽植苗木的規格均為兩年生健康苗木。取樣時苗木成活率均為100%,生長狀況良好。同時設置裸地作為對照,裸地與植被恢復林地同為研究區域內原廢棄梯田,人工除雜后但未進行人工喬木植被恢復的土壤,定期進行維護管理,去除雜草作為空白對照。土壤取樣時對各物種植被生長狀況進行測定(表1)。

表1 植被生長狀況(平均值±標準誤)

T1: 2016年6月,June 2016; T2: 2016年9月,September 2016; T3: 2017年6月,June 2017; T4: 2017年9月,September 2017

1.2 樣品采集測定與數據處理

根據三峽庫區忠縣汝溪河流域水位的變化(圖1),于2016年6月(T1)植被恢復初期時取樣一次(此時水位退至最低,植被經歷水淹后出露時間不久,枝葉萌發新芽,植被整體處于恢復生長初期),2016年9月(T2)植被恢復旺盛期時取樣一次(此時水位開始上漲,植被即將經歷水淹,同時光照強度也逐漸減弱,植被整體處于恢復生長旺盛期),然后經歷水淹,于2017年6月(T3)和2017年9月(T4)取樣兩次。

圖1 2014年1月—2017年10月三峽庫區重慶忠縣水文圖Fig.1 Water level change of the hydro-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir in Zhong County from January 2014 to October 2017

在三峽庫區消落帶試驗樣地165—175 m海拔高程內,同種植被類型下隨機選取3個具有代表性的帶狀樣地作為重復,選試驗區內相同海拔段的裸地進行對照(CK)。每種植被類型下分別隨機設置3塊5 m×5 m的樣方,每個樣方進行梅花形5點取樣,采集表層(0—20 cm)土樣,剔除可見雜物后混合均勻,用四分法裝袋迅速帶回實驗室,一部分土樣自然風干,碾磨并過100目篩,用于測定土樣含水量、pH值、有機質及全氮等理化性質。另一部分土樣過2 mm篩后,用蒸餾水調節至飽和持水量的40%,25℃、相對濕度100%條件下預培養7—15 d,用于分析土壤微生物生物量碳、氮和磷。土樣中有機碳(Soil organic carbon,SOC)和全氮(Total nitrogen,TN)采用元素分析儀(Elementar Vario EL,Germany)測定。全磷(Total phosphorus,TP)采用電感耦合等離子體發射光譜儀測定(Thermo,America)[21]。采用土∶水=1∶2.5水浸提,酸度計法測定土壤pH值。采用烘干法測定土壤含水量[22]。

圖2 位于重慶忠縣的三峽水庫消落帶樣地分布示意圖Fig.2 Sketch map of sampling sites of the hydro-fluctuation belt of the Three Gorges Reservoir in Zhong County, Chongqing Municipality

土壤微生物生物量碳(Soil microbial biomass carbon,SMBC)的測定采用氯仿熏蒸提取重鉻酸鉀氧化法[23],土壤微生物生物量氮(Soil microbial biomass nitrogen,SMBN)測定采用氯仿熏蒸提取凱氏定氮法[24]。土壤微生物生物量磷(Soil microbial biomass phosphorus,SMBP)用碳酸鈉浸提-鉬銻抗比色法測定[25]。并分別用(1)、(2)和(3)計算SMBC、SMBN和SMBP的含量。

SMBC =EC/kEC

(1)

SMBN =EN/kEN

(2)

SMBP =EPt/kP

(3)

式中,EC、EN和EPt分別為熏蒸土壤與未熏蒸土壤有機碳、氮和磷的差值,kEC、kEN和kP分別為SMBC、SMBN和SMBP的轉換系數,取值0.38、0.45和0.40[26]。

1.3 數據統計與分析

試驗數據采用SPSS 20.0 軟件進行單因素方差(One-way ANOVA)和重復度量方差(Repeated measures ANOVA)統計分析,檢測不同取樣時間與不同植被類型對土壤微生物生物量含量的影響,并用Duncan法檢驗不同植被類型間和不同時間的差異性(α=0.05),各指標之間的相關關系采用Pearson相關系數法評價, 圖形用Origin 8.5制圖。

2 結果與分析

2.1 消落帶不同植被類型土壤理化性質動態變化(P<0.05)

圖3 消落帶不同植被類型土壤理化性質隨時間變化的特征Fig.3 Soil physiochemical characters of different vegetation types with timeT1: 2016年6月,June 2016; T2: 2016年9月,September 2016; T3: 2017年6月,June 2017; T4: 2017年9月,September 2017; 不同小寫字母代表同一時間不同植被類型土壤理化性質間顯著差異( P<0.05),不同大寫字母代表不同時間同種植被類型土壤理化性質間顯著差異( P<0.05)

落羽杉土壤含水量在四個時期無顯著性差異,且T1—T3顯著高于裸地(P<0.05),表明落羽杉保水能力更強且更穩定(圖3)。裸地土壤pH值表現出T2>T1> T3>T4的規律并有顯著性差異(P<0.05)(圖3),并且在4個時期均顯著高于落羽杉和立柳,且經歷一次水淹后,土壤pH高于7的有下降趨勢,低于7的有升高趨勢,整體趨于中性(圖3)。落羽杉土壤有機質T2與T4顯著高于T1和T3,T3顯著高于T1(P<0.05),表明落羽杉在恢復生長過程中土壤有機質含量增加,經歷一次淹水后土壤有機質顯著降低,但相比上一年植被恢復初期時土壤有機質仍顯著升高(圖3)。各植被類型土壤全氮表現出與土壤有機質同樣的規律(圖3)。裸地土壤全磷T1和T3顯著低于落羽杉和立柳,T2和T4顯著高于落羽杉和立柳(P<0.05),說明在植被恢復期間裸地土壤全磷的增加高于落羽杉和立柳(圖3)。落羽杉和立柳土壤全鉀均表現出T1顯著高于T2,T3顯著高于T4(P<0.05)；裸地4個時期無顯著性差異,且T2和T4三者間無顯著性差異,這表明落羽杉與立柳土壤全鉀(Total potassium,TK)含量的降低主要與植被吸收有關(圖3)。

2.2 消落帶不同植被類型土壤微生物生物量碳氮磷動態變化

土壤微生物生物量碳整體上表現出落羽杉>立柳>裸地的規律, 同時重復測量方差分析(表2)結果表明植被類型極顯著影響土壤微生物生物量碳,說明進行植被恢復后,土壤微生物生物量碳明顯提高,且種植落羽杉對土壤微生物生物量碳的提高優于立柳(圖4)。落羽杉T1—T2、T3—T4均有大幅上升,T2—T3有明顯下降(圖4),重復測量方差分析(表2)結果表明取樣時間極顯著影響土壤微生物生物量碳,說明落羽杉在植被恢復生長期間微生物的數量及活性明顯增加,但經歷水淹后微生物的數量及活性明顯下降。土壤微生物生物量氮在4個時期均表現為落羽杉與立柳顯著高于裸地(P<0.05),落羽杉與立柳T1—T4的變化趨勢與土壤微生物生物量碳相似(圖4)。土壤微生物生物量磷落羽杉T1和T3處于極低水平,顯著低于立柳與裸地,T2和T4顯著高于立柳與裸地(P<0.05)。且變化趨勢與土壤微生物生物量碳氮相似,但幅度更大。表明在落羽杉植被恢復初期,受到了磷元素的限制,在恢復生長期間磷元素得到大量補充(圖4)。

圖4 消落帶不同植被類型土壤微生物生物量碳、氮、磷隨時間的動態變化Fig.4 Dynamic changes of soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus under different vegetation types with time

2.3 消落帶不同植被類型土壤微生物生物量碳氮磷比值動態變化

土壤微生物生物量碳氮比可以反映土壤中微生物種類和區系,土壤SMBC/SMBN落羽杉與立柳T1—T4保持平穩,范圍分別在7—9和4—5之間,表明落羽杉與立柳土壤微生物種類存在差異(圖5)。微生物生物量碳磷比可以與土壤有機質中有效磷密切相關,土壤SMBC/SMBP落羽杉T1、T3顯著高于立柳和裸地,其他時期三者間無顯著性差異(圖5),表明落羽杉土壤有效磷在T1和T3變化較大。土壤微生物生物量與全量的比值可以反映出微生物對碳氮磷庫的貢獻,土壤SMBC/SOC和SMBN/TN的4個時期落羽杉與立柳均顯著高于裸地,且3種植被類型在T2—T3均表現出下降的趨勢(圖5),表明植被恢復提高了微生物對碳氮庫的貢獻,但經歷水淹使貢獻降低。土壤SMBP/TP在T1和T3表現為立柳與裸地顯著高于落羽杉,T2和T4表現為落羽杉顯著高于立柳和裸地(圖5)。

表2 取樣時間、植被類型及其交互作用對土壤微生物生物量C、N、P含量影響的重復測量方差分析結果

“ns”P> 0.05；“*”P< 0.05；“**”P< 0.01；“***”P< 0.001

圖5 消落帶不同植被類型土壤微生物生物量比值隨時間的動態變化Fig.5 Dynamic changes of soil microbial biomass ratio under different vegetation types with timeSMBC:微生物生物量碳,Soil microbial biomass carbon; SMBN:微生物生物量氮,Soil microbial biomass nitrogen; SMBP:微生物生物量磷,Soil microbial biomass phosphorus; SOC:有機碳,Soil organic carbon; TN:全氮,Total nitrogen; TP:全磷,Total phosphorus

2.4 消落帶不同植被類型土壤微生物生物量碳、氮、磷和土壤理化性質的關系

SMBC與SMBN極顯著相關,且兩者均與SMBP、SOC、TN呈極顯著相關,與pH值極顯著負相關(表3)。SMBP與SOC、TN呈顯著或極顯著相關,與TK顯著負相關。土壤含水率與SMBN、TN呈極顯著相關,與pH值極顯著負相關。

表3 消落帶不同植被類型土壤微生物生物量與土壤碳氮磷相關性

SMBC:微生物生物量碳,Soil microbial biomass carbon; SMBN:微生物生物量氮,Soil microbial biomass nitrogen; SMBP:微生物生物量磷,Soil microbial biomass phosphorus; SOC:有機碳,Soil organic carbon; TN:全氮,Total nitrogen; TP:全磷,Total phosphorus; TK:全鉀,Total potassium; “**”和“*”分別表示極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)相關

3 討論

三峽庫區消落帶大尺度、反季節性水淹使原有喬木植被無法生存,落羽杉和立柳經歷4個水淹周期后仍生長良好[18]。頻繁的周期性水淹-干旱交替伴隨著土壤氧化還原電位、土壤溫度、光照強度等環境因子改變[27]。在人工喬木植被重建后,植被-土壤之間發生植被生長狀態、好氧厭氧狀態、土壤理化性質等一系列復雜變化[28]。土壤含水率落羽杉與立柳在T1—T3均顯著高于裸地,T4時三者無顯著差異,且落羽杉4個時期含水率穩定無差異(圖3)。這可能主要由于研究區域T4前后持續多雨,落羽杉相較于立柳枝葉更為茂密,短時期內的高強度降雨或干旱對落羽杉土壤含水率的影響遠小于立柳,更小于裸地。有研究表明人工植被恢復可以增強土壤保水能力,有利于土壤養分儲存,土壤水份過高或過低都不利于微生物繁殖[29]。落羽杉與立柳土壤pH值在4個時期均顯著低于裸地(圖3)。有研究表明杉木等人工林會引起土壤pH值降低[30],這可能由于隨著植被恢復時間增長,植被根系分泌有機酸含量增加。

植被恢復對土壤微生物的積極影響主要來自生物量(如凋落物、根系分泌物等) 增加導致的能源輸入增加[31]。已有許多不同用地類型的研究表明,人工植被恢復對微生物生物量具有顯著促進作用[32- 34]。本研究中落羽杉SMBC和SMBN含量4個時期均顯著高于裸地(P<0.05),并且在T1—T2和T3—T4植被恢復生長期表現出明顯上升趨勢,T2—T3經歷一次水淹后至下一次植被恢復初期有明顯下降趨勢；立柳SMBC和SMBN含量T1—T3表現平穩,T3—T4有明顯上升(圖4)。這表明在植被恢復生長期,落羽杉對土壤SMBC和SMBN的提高優于立柳,但遭受水淹時,立柳土壤SMBC和SMBN具有更好的穩定性。出現這種結果的原因可能是T2—T3落羽杉在遭受水淹時大量葉片凋落,逆境脅迫下的地上部分營養不足與地下部分厭氧環境使土壤微生物大量死亡,從而導致土壤微生物生物量明顯下降。消落帶165—175 m落羽杉T1—T2、T3—T4時期是恢復生長的旺盛階段,地上生物量和根系分泌物顯著增加。實地勘察發現,在經歷一次水淹后的6月,落羽杉土壤表層仍有大量分解初期的凋落葉,而在9月時凋落葉已大量分解,增加了能源的輸入。針葉樹種的凋落物中含有較多難以分解的疏水性芳香族化合物,會影響土壤微生物生物量、群落結構和活性[35]。有研究表明土壤微生物生物量和地上凋落物的季節變化異步發生,可能提前或滯后凋落物1個月[36]。立柳與落羽杉恢復生長旺盛期一致,但地上生物量以及凋落葉等均相對較少,能源輸入增加和減少的變化趨勢相對不明顯。落羽杉SMBP含量在T1、T3顯著低于立柳與裸地(圖4)表明此時落羽杉土壤磷元素受到限制。Liu等[37]研究熱帶森林發現,凋落物的移除(人為定期收獲凋落物)將導致磷元素的缺失和限制。消落帶退水過程中會帶走部分凋落物,且剩余凋落物在T1、T3處于分解前期,此時磷水平較低。同時影響土壤微生物生物量磷的因素較多,有關微生物體磷的代謝速率、途徑和來源還有待進一步的研究[38]。

有研究表明微生物生物量碳氮比可以反映土壤中細菌和真菌的比例[39]。一般情況下,細菌碳氮比在5∶1左右,真菌在10∶1左右[40- 41]。本研究中落羽杉與立柳土壤SMBC/SMBN在4個時期變化趨勢平穩,范圍在4—9之間(圖5),與李香珍等[42]報道的5—9基本相符；而裸地T1、T2略高,T3、T4下降,整體范圍在6—12之間(圖5)。Moore等研究發現植物恢復生長初期根系能分泌促進土壤中細菌繁殖的物質,可能導致碳氮比偏低[43]。而當真菌在微生物群落中占優勢時,能提高土壤的腐質化能力,土壤固碳能力較強[44]。而落羽杉土壤微生物生物量碳氮比范圍保持在7—9波動較小,表明有穩定且較強的固碳能力。土壤SMBC/SMBP與賈國梅等[45]研究結果不完全相同,這可能由于本研究中落羽杉土壤SMBP變化幅度較大,在T1、T3處于較低水平,直接影響SMBC/SMBP變化。土壤微生物生物量與土壤養分的比值可以反映土壤養分向微生物生物量的周轉效率、土壤養分損失和土壤礦物對有機質的固定,并且其在表征土壤變化過程或土壤健康變化時要比單獨使用微生物生物量或土壤養分的值更有效[46]。本研究中,土壤微生物生物量碳、氮、磷占土壤有機碳、全氮、全磷百分比的范圍分別為2.07%—5.91%、1.72%—4.72%、0.3%—3.68%(圖5),與Liao等[47]研究植被覆蓋下微生物生物量碳占有機碳1.0%—4.0%或2.0%—7.0%相符；與Devi等[48]研究混合森林系統微生物生物量氮占全氮2.0%—7.8%和Speir等[49]研究草地牧場微生物生物量磷占全磷2.6%—5.9%相比略低。在消落帶特殊的環境下,植被恢復生長周期短,同時恢復期高溫多雨。有研究表明,三峽庫區消落帶降水過程中的侵蝕和徑流是減少土壤SOC和TN的主要原因[50]。Martucci等[51]研究發現混交恢復林有更高的微生物生物量。消落帶植被恢復面臨多種環境因子脅迫,恢復至天然林水平可能還需更長的時間。

本研究中SMBC、SMBN與SOC和TN之間具有極顯著相關性(表3),與張洋等[52]研究微生物生物量碳、氮和有機碳和全氮間相關性結果一致,表明SMBC、SMBN可以作為判斷落羽杉與立柳土壤肥力變化的指標。SMBC、SMBN與pH值極顯著負相關(表3),與柴雪思等[53]研究三峽庫區消落帶自然環境下植被土壤結果一致,但與Ma等[54]研究三角洲濕地恢復項目不完全一致。表明消落帶弱酸性的環境可能更有利于微生物繁殖,但pH值對土壤微生物生物量的影響可能因區域環境的不同而有差異。SMBP與SMBC、SMBN呈顯著相關,但與TP并無顯著相關性,與彭佩欽等[55]研究結果一致,表明全磷似乎不能反映土壤磷水平。

就研究工作而言,前期課題組進行了適生物種的篩選以及大面積的植被構建,經過5年原位生長,喬木植被仍生長良好。針對構建喬木植被對消落帶環境的適應與響應,本課題組相繼開展了一系列實驗研究。在前期研究基礎上,本研究重點探究消落帶特殊生境下人工喬木植被(自然環境下消落帶內不存在林地)恢復對土壤微生物生物量碳氮磷含量動態變化的影響,以期為定量評價消落帶植被恢復后土壤肥力的變化提供依據。然而,本研究僅涉及到對土壤相關性質的研究,缺乏對地上部分尤其是遭受水淹凋落的大量凋落物研究(消落帶內凋落物的凋落時間和分解環境具有獨自的特殊性),因此開展凋落物分解規律和機制的研究十分重要,對于消落帶植被恢復管理及土壤養分儲存起到重大作用,這也是課題組目前正在進行的工作。

4 結論

三峽庫區消落帶經歷一次水淹會導致土壤微生物生物量下降,但落干期落羽杉與立柳人工植被恢復生長能顯著提高土壤微生物生物量,對土壤微生物恢復具有重要意義。落羽杉與立柳相比裸地均有更穩定的微生物生物量碳氮比,其中落羽杉的固碳能力更強。落羽杉與立柳土壤微生物生物量碳、氮對土壤碳、氮庫的貢獻均顯著高于裸地。SMBC、SMBN和SMBP與SOC和TN有極顯著相關性,與土壤pH值呈不同程度的負相關。在三峽庫區消落帶進行落羽杉與立柳喬木植被恢復重建能顯著提高土壤微生物生物量及土壤肥力,進一步證實開展科學的植被修復與重建值得提倡和肯定。