西藏那曲地區放牧草地營養和產量的季節性變化與西藏絨山羊采食喜好研究

童 濤, 張開棟， 吳玉江， 索朗達， 巴 貴， 楊 芳， 陳玉林， 楊雨鑫*

(1. 西北農林科技大學動物科技學院， 陜西 楊凌 712100； 2. 西藏自治區農牧科學院畜牧獸醫研究所， 西藏 拉薩 850009； 3. 安康學院現代農學與生物科技學院， 陜西 安康 725000)

西藏位于我國西南部，是我國的五大牧區之一，草地面積廣闊、類型豐富以高寒草地為主[1-2]。那曲地區位于青藏高原北部，該地區的牧草以生殖枝很低的禾本科和莎草科為主，牧草營養價值高且家畜適口性較好，但是由于環境條件導致當地牧草的產量低且難于刈割。且由于季節更替，牧草本身的營養成分會隨著季節改變呈現線性變化。在夏季，牧草中的營養成分達到峰值顯著高于春季以及冬季，而牧草中的NDF、ADF則與其相反[3]。牧草產量低下以及營養價值變化嚴重影響當地絨山羊的放牧[4-5]。西藏絨山羊是當地特有的優良絨山羊品種，也是當地的主要放牧飼養品種。而放牧條件下，絨山羊對牧草的采食喜好決定了其生產力水平。對于家畜采食喜好不同的學科領域均有相關的研究。例如生態學的研究主要以動物的決策為主，而動物營養學則主要考慮動物對營養的需求程度，甚至有人從心理學上來研究動物的采食喜好[6]。放牧家畜食性選擇及行為機制在近年來的研究逐漸增加，尤其是反芻動物營養學和放牧生態學的相關研究[7-8]。牧草種類的選擇與草地的生物量、草地的坡度以及草地類型的多樣性指數與羊的采食喜好顯著相關[9]。由于青藏高原特殊的生態環境，遭到破壞后難于恢復，而放牧家畜對當地環境有著重要影響。

本研究通過分析那曲地區的尼瑪縣天然放牧草地的牧草營養的季節性差異及西藏絨山羊的采食喜好變化，并根據植被指數估算草地產量和載畜量，以期為當地的放牧管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗時間及地點

試驗于2017年2月—2017年11月在西藏自治區那曲地區尼瑪縣(位于85°19′～87°76′ E，30°58′～35°52′ N，海拔約5 000 m)進行。

1.2 測定指標及方法

1.2.1放牧草地營養變化研究 草地樣品采樣時間根據牧草的生長季節性規律分為返青期(2017年4月、6月)、盛草期(2017年7月至9月)和枯草期(2017年2月、2017年11月)。在西藏尼瑪縣選擇地面較為平坦且具有代表性的草場，隨機設置4個1 m × 1 m的樣方，并記錄其GSP定位。將樣方內植被采集并保存然后將樣品在65℃的烘箱中烘48小時至恒重，稱重后粉碎并測定樣品中的干物質(DM)、粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)、粗灰分(ASH)、中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)的含量。

1.2.2絨山羊采食喜好性研究 根據放牧草地草場生長情況，選取盛草期代表性夏季(2017年8月)和秋季(2017年10月)，隨機選擇3塊面積為1 000 m2的天然放牧草地作為試驗區，第1塊靠近水源，第2塊遠離水源且平坦的草地，第3塊遠離水源且有坡度的草地。隨機選擇身體健康、年齡體重相近(18.1±2.0 kg)、食欲旺盛的西藏絨山羊母羊9只，隨機分為3組，每組3只，每個試驗放牧區域分配1組絨山羊觀察山羊的采食。試驗分為2次進行(2017年8月14至17日、10月1至17日)，每次持續觀察3天，每天的觀測時間為9:00—16:30。然后每塊試驗區內隨機選取4塊1 m2的樣方，刈割掉全部的地上部分來測定每個樣方中的每種植物的相對蓋度C(C=某種植物的蓋度/該區內植物的總蓋度)；通過觀測山羊對各種牧草的采食口數，然后計算F(F=某種植物的采食口數/總采食口)，根據以F和C的比值計算出喜食性的量化指標P(P=F×C-1×100%)。最后根據喜食性指數的具體指來確定山羊對某一植物的喜食程度，具體值如下：不食(P=0)、偶食(P<0.5)、少食(1.0>P>0.5)、喜食(2.0>P>1.0)、嗜食(P>2.0)。

1.2.3放牧草地生物量和載畜量研究 于2017年的9月1日、9月20日和11月15日對草地的地上生物量進行測定，試驗區面積9km2，每次在試驗區選擇10個區域，參照相同的方法在不同區域內選取3個樣方并將植被采集。在試驗室對所有樣品的綠色鮮草和干枯(包括立枯物和凋落物)部分進行分揀并稱重，烘箱中65℃條件下烘48小時至恒重后分別稱重，最后將3個樣方內的重量求均值。綠色鮮草部分的總重量記為鮮重，烘干后的重量就是草地鮮草的干物質重量，或稱草地鮮草生物量；草地干枯部分烘干后的重量是干枯部分的干物質重量，簡稱干枯重。計算草地總生物量：

地上生物量=鮮草重量+鮮草干重+枯草干重

同時將試驗區2017—2018年4個季度的Planet Labs遙感衛星圖像下載，對有云層干擾的TM圖像進行去云處理，并進行大氣和幾何校正。用圖像處理軟件ENVI實現植被指數(NDVI)的提取，公式為：

NDVI=(IR-R)/(IR+R)，

式中：IR(近紅外波段)；R(紅外波段)。最后采用密度分割實現偽彩色圖像，識別出植被、水體和城區。

根據國家的標準計算天然草地的合理載畜量，草地理論載畜量的計算為：

Ausw=(Yw×Ew×H)/(Ius×Dw)

式中：Ausw[1 hm2放牧草地可以承載的合理羊單位；羊單位·(hm2·d)-1；Yw該放牧草地的可食牧草草產量；(kg·hm-2)；Ew(該草地的利用率；(%)]；Hw(該放牧草地的干草折算系數)；Ius(羊單位日食干草標準量；[1.8 kg·(羊單位·日)-1](1.8 kg))；Dw(該地區的放牧天數；日)。羊單位是指1只體重為50 kg的成年母羊并哺乳半歲以內單羔，且日消耗1.8 kg標準干草，稱為1個標準羊單位，其他的羊單位也根據此單位換算。試驗地屬高寒草原和高寒草甸，標準干草折算系數為1.0，為冷季型牧場。

實際載畜量根據理論載畜量的計算公式：

載畜量=(可食牧草產量×放牧草地利用率)/(羊采食天數×放牧天數)

食用牧草產量：試驗區屬于冷季型牧場，其計算公式為Yc=Ycm/Ry。式中：Yc(冷季草地可食產量；kg·hm-2)；Ycm(生長季測定的含水量14%之草地可食干草現存量；kg·hm-2)；Ry(草地牧草年變率；%)。

放牧草地利用率：按照國家提供的標準放牧草地利用率，結合當地草地的實際利用概況，三個生長

時期草地利用率各取50%，60%和45%。

放牧天數：根據當地畜牧產業的實際情況，盛草期放牧時間取90天，枯草期和返青期的放牧時間取180天和90天。

1.3 數據分析

試驗中數據用Excel 2010和SPSS 20.0進行單因素方差(ANOVA)分析，若有顯著差異，再用Duncan多重比較方法對平均值進行差異顯著性比較(P<0.05)。結果用“平均值±標準差”來表示。

2 結果與分析

2.1 放牧草地營養季節性變化

青藏高原那區地區混合牧草不同月份的養分含量季節性變化見表1。不同生長時期的牧草CP含量有顯著差異(P<0.05)，在8月份達到最高的11.25%，2月份達到最低的2.45%；EE在7月份達到最大的3.75%，6月份達到最低的2.04%；NDF含量在9月份達到最大的69.50%，在7月份為最低的50.92%；而ADF含量則在11月份達到最大的40.95%，在6月份為最低的34.40%；Ash含量顯著差異(P<0.05)，在8月份達到最大的14.50%，2月份最低為7.69%。

表1 不同月份草地牧草常規養分含量Table 1 Nutrition compositions of forage in different months (%DM)

注：同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

Note:Different lowercase letters in same row indicate significant difference at the 0.05 level， The same as below

2.2 西藏絨山羊采食喜好性

由表2可知，在夏季盛草期西藏絨山羊嗜食的牧草有青藏苔草(Carexmoorcroftii)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)，喜食和可食的牧草有紫花針茅、木根香青、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、藏沙蒿(Artemisiawellbyi)，共占采食頻度的85%，相對蓋度共62%；少食和偶食的有西藏嵩草(Kobresiatibetica)、聚頭薊、二裂委陵菜、弱小火絨草、西藏鳳毛菊(Saussureatibetica)、青藏狗娃花(Heteropappusbowerii)，共占采食頻度的15%，相對蓋度38%；不食的有鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、二花棘豆(Potentillaanserina)。秋季西藏絨山羊嗜食的牧草有青藏苔草、高山嵩草、二裂委陵菜、木根香青，喜食的牧草有矮生嵩草，共占采食頻度的39%，相對蓋度共16%；少食、偶食的有紫花針茅、中亞早熟禾(Poalitwinowiana)、西藏嵩草、鵝絨委陵菜、青藏狗娃花，占采食頻度61%，相對蓋度共84%；不食的牧草有聚頭薊、藏沙蒿、西藏鳳毛菊、二花棘豆。

在和秋季的西藏絨山羊采食喜好性比較中可以得出在夏季表現為嗜食的青藏苔草、高山嵩草在秋季仍然表現為嗜食，喜食指數從2，2.76增加到2.50,4.25；在夏季表現為喜食和可食的紫花針茅、木根香青、矮生嵩草、藏沙蒿和聚頭薊，在秋季分別表現為少食、嗜食、喜食、不食、不食，其中喜食指數從1.08,1.00,1.20,1.0,1.0變化為0.9,3.00,1.17,0和0；在夏季表現為少食、偶食、可食、少食、偶食的中亞早熟禾、西藏嵩草、二裂委陵菜、弱小火絨草、西藏鳳毛菊、青藏狗娃花到了秋季變為可食、偶食、嗜食、不食、不食和偶食，而喜食指數從0.7,0.33,0.05,0.5,0.05,0.33變為1.0,0.5,2.0,0,0,0.5。夏季表現為不食的鵝絨委陵菜、二花棘豆在秋季表現為偶食和不食，喜食指數從0,0變為0,0.5。

2.3 天然放牧草地地上生物量分析

通過歸一化植被指數(NDVI)分析(圖1)，計算代表性區域草地地上生物量。與實測的牧草鮮重產量進行對比，獲得不同季節里代表性時期(返青期、盛草期和枯草期)實測牧草鮮重、生物量與植被指數之間的關系，其中牧草鮮重的最大值為72.91 g·m-2，對應的NDVI值為0.72。牧草生物量的最大值為33.46 g·m-2，對應的NDVI值也為0.72。

圖1 DVI影像密度分割影像(a-d分別為春夏秋冬季節草地覆蓋)Fig.1 NDVI image density segmentation image (a，b,c and d represent grass coverage of spring, summer,autumn,winter,respectively)

表2 西藏絨山羊的夏秋季采食喜好Table 2 Feeding preferences of Tibetan cashmere goats during summer and autumn

項目Item夏季Summer秋季Autumn相對蓋度(Relative coverage)采食頻度(Feeding frequency)喜食指數(Preference index)喜食程度(Preference degree)相對蓋度(Relative coverage)采食頻度(Feeding frequency)喜食指數(Preference index)喜食程度(Preference degree)紫花針茅Stipa purpurea0.37±0.050.40±0.021.08±0.08a喜食0.60±0.020.51±0.040.90±0.14a少食中亞早熟禾Poa litwinowiana0.07±0.020.05±0.010.70±0.04b少食0.04±0.020.04±0.011.00±0.26a可食青藏苔草Carex moorcroftii0.06±0.030.12±0.032.00±0.75b嗜食0.04±0.010.10±0.022.50±0.18a嗜食高山嵩草Kobresia pygmaea0.07±0.030.20±0.012.86±0.90b嗜食0.04±0.020.17±0.014.25±0.38a嗜食矮生嵩草Kobresia humilis0.05±0.030.06±0.001.20±0.98a喜食0.06±0.010.07±0.021.17±0.46a喜食西藏嵩草Kobresia tibetica0.12±0.050.04±0.010.33±0.15b偶食0.08±0.030.04±0.010.50±0.86a偶食聚頭薊Cirsium souliei0.02±0.010.01±0.000.50±0.03a可食0.07±0.010.00±0.030.00±0.00b不食二裂委陵菜Potentilla bifurca0.06±0.020.03±0.010.05±0.23b少食0.01±0.010.02±0.012.00±0.22a嗜食鵝絨委陵菜Potentilla anserina0.03±0.010.00±0.000.00±0.07b不食0.02±0.010.01±0.000.50±0.67a偶食弱小火絨草Leontopodium pusillum0.02±0.010.01±0.010.50±0.08a可食0.01±0.000.00±0.000.00±0.41b不食西藏鳳毛菊Saussurea tibetica0.02±0.010.01±0.000.05±0.24a少食0.02±0.000.00±0.000.00±0.08b不食青藏狗娃花Heteropappus bowerii0.03±0.020.01±0.010.33±0.13b偶食0.02±0.010.01±0.000.50±0.11a偶食木根香青Anaphalis xylorrhiza0.05±0.040.05±0.011.00±0.21b可食0.01±0.010.03±0.023.00±0.37a嗜食藏沙蒿Artemisia wellbyi0.02±0.020.02±0.001.00±0.19a可食0.01±0.010.00±0.000.00±0.00b不食二花棘豆Oxytropis biflora0.01±0.010.00±0.000.00±0.03a不食0.00±0.000.00±0.000.00±0.00a不食

注：同行不同小寫字母表示夏秋季節絨山羊喜食指數的差異(P<0.05)

Note：Different lowercase letters in same row indicate significant difference of preference index between summer and autumn at the 0.05 level

由圖2可知，草地的鮮草重(y)與NDVI (x)呈線性關系，具體關系為y= 107.03x-8.2994，相關系數為0.8108(P<0.01)，NDVI估算草地的鮮草產量是可行的。而草地的生物量和NDVI呈現對數的線性關系y = 16.193ln(x) + 35.805(圖3)，相關系數為0.7970(P<0.01)，用NDVI估算草地生物量也是可行的。從NDVI與鮮草重和生物量的線性關系對比可以看出因NDVI對于鮮草重的估算要略好于生物量，但是二者差別不明顯。

圖2 牧草鮮重與NDVI之間的關系Fig.2 Relationship between grass fresh weight and NDVI.

圖3 牧草生物量與NDVI之間的關系Fig.3 Relationship between grassland biomass and NDVI.

2.4 天然放牧草地載畜量分析

由表3可知，西藏自治區那曲地區尼瑪縣實際載畜量和理論載畜量在夏季都是最高的，達到0.25羊單位·(hm2·d)-1和0.12羊單位·(hm2·d)-1。枯草期和返青期的理論載畜量都很低，載畜能力最低的是枯草期，只有0.05羊單位·(hm2·d)-1。但三個生長時期都出現了超載的現象，返青期、盛草期、枯草期的超載率分別為75%,108%和240%。枯草期的超載現象最為嚴重，盛草期次之，返青期最輕。

表3 那曲地區天然草地不同生長時期的載畜量Table 3 Carrying capacity of natural pasture in Nagqu region during different growing periods

3 討論

3.1 放牧草地營養季節性變化

牧草的生長取決于很多因素，有植物種類本身的因素，也有外界各種環境的影響[10]，尤其在青藏高原的高寒條件下，溫度和水分都是植物生長的最大限制因素。春季開始，溫度才緩慢上升，降水也開始增加，牧草開始萌發、返青，牧草中粗蛋白與水分的含量迅速升高，有機物也開始加速累積。到了夏季，光照充足，雨水充沛，植物的新陳代謝和光合作用使得有機物快速累積，牧草中的水分，粗蛋白，產量和能值都達到了全年的峰值。在夏季，由于牧草的細胞壁由初生細胞組成，而初生細胞的細胞壁主要由纖維素較少，導致夏季牧草中的纖維素類物質含量較低[11]。到了秋季，西藏的牧草已經開始緩慢進入枯草期了，蛋白質、代謝能開始減少，干物質、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維開始增加。冬季牧草已經完全枯黃而進入枯草期，牧草中的干物質、酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量達到一年的最大值。這與本試驗對不同季節牧草中營養成分的變化趨勢相同，且前人對那曲地區的牧草營養變化研究[12]、高寒草甸全年牧草營養的研究[13]和青藏高原牧草的營養研究[14]也得出相似結果。牧草產量和養分的一年四季不均衡，使草食動物面臨著“夏壯-秋肥-冬瘦-春死”的不利局面。

那曲地區的草地進入枯草期的時間相比國內海拔較低的地區早了很多，10月份就進入枯草期，而枯草期時間也很長，直到4月底才慢慢進入返青期，只有7，8，9月份牧草才處在盛草期。根據牧草營養變化的規律可以看出，盛草期的牧草CP含量較高，NDF和ADF含量都較低，牧草的營養價值較高。但是牧草種類較為單一，因此牧草的營養物質含量不均衡[15]。在漫長的枯草期，牧草的CP含量低且ADF和NDF含量高，牧草營養價值和產量都很低，需要借助靠長期的補飼來滿足山羊的營養需要。

3.2 西藏絨山羊采食喜好性

對于放牧山羊，影響自由放牧的喜食性的因素有很多，牧草的適口性、牧草所處的生理期以及牧草所處地區的地形和距離水源的遠近等，都會影響家畜的采食[16-17]；而家畜的種類、饑餓狀態、健康狀態和時間等也會影響家畜的選擇性采食[18]，夏季由于牧草都在盛草期，山羊更喜歡吃一些距離水源近的、適口性好的牧草的嫩葉[19]；而外界的環境(天氣、溫度等)也會影響山羊的采食。在本試驗中，由于試驗區的牧草種類較為單一，而且優勢牧草種優勢明顯，因此牧草的覆蓋度也會成為影響放牧草食家畜采食的主要影響因素[20]。而夏季和秋季中西藏絨山羊喜食的牧草的蓋度總和達到69%和70%。因此，牧草的蓋度很大的影響著西藏絨山羊的采食，表現為喜食之下的牧草的蓋度為31%和30%。少食牧草主要由于草地產量相對含量低[21]、牧草的養分[22]、適口性差或者有毒牧草[18,23]等原因造成。

3.3 天然放牧草地地上生物量分析

近年來，許多學者用預測模型來預估草地的產量，郭連云提出了預估青藏高共和盆地溫性草原天然草地平均年牧草產量Markov模型，而且計算精確，但過程比較繁瑣；Fan等利用GLOPEM模型研究了三江源地區草地產量的動態變化；Zhang等利用NPP數據預測了三江源地區草地的產量[24-27]。植被指數(VI)是草地資源遙感最常用的方法，其中包含的歸一化植被指數(NDVI)是應用區域最廣泛的方法，其效果相對其他指數更好。長期以來，人們利用NDVI對草地植被覆蓋的動態變化進行了研究，其在草地覆蓋度中的應用極為廣泛[26,28]。通過NDVI獲得放牧草地的牧草生物量，從而直接對草原生產力的變化進行預計，較為精確的估算放牧強度。

在本試驗中，西藏那曲地區尼瑪縣的2017～2018年四季高寒草甸由TM遙感圖像提取出的NDVI與草地鮮草量呈一次線性關系，相關系數達到0.8108，NDVI與草地生物量呈現對數的線性關系，相關系數為0.7970，都有著較高的相關性。不同的擬合模型對于草地生物量的估測準確性有著很大差異，前人在利用NDVI和EVI對西藏高原草地生物量的估算研究時，發現類似結果，證明了NDVI在研究草地產量的可行性，尤其是對于鮮草重的估算[26,29]，但同時也指出了再用植被指數估算草低產量的時候必須先對草地進行分類，對不同的草地分開進行研究[30]。由于尼瑪縣的草地類型比較單一，所以未進行分類研究。Kawamura等的研究發現，MODIS-NDVID的模型比蘇日娜利用地面數據和MODIS數據通過CASA模型和Duan等利用AGB和VI來預測草地生物量的擬合性要高。而本文的擬合結果也證明了用MODIS-NDVI數據預估西藏地區草地生物量的可行性[27,31-33]。

3.4 天然放牧草地載畜量分析

隨著季節的改變，西藏那曲地區尼瑪縣的實際載畜量和理論載畜量都發生變化。夏季牧草長勢最好，草地產量高，載畜能力較強，但是實際的放牧率也高，所以仍然有著108%的超載率。枯草期草地產量最低，載畜量也最低，但是并沒有控制放牧率，導致超載率達到了240%，為全年最高。返青期牧草正在生長的關鍵階段，產量和載畜量略高于枯草期，雖然控制了放牧率，但是超載率也達到了75%為全年最低。而且理論載畜量在盛草期才只有0.12個羊單位·(公頃·日)-1，與趙蕓君等在研究阿勒泰地區的高寒草甸的理論載畜量的1.9個羊單位·(公頃.日)-1差距很大，因為海拔和地理因素，那曲地區的草地載畜量很低，那曲地區還有許多[34]超載放牧現象，為了維持牧草與載畜之間的平衡，綜合牧草的供給和實際載畜量兩方面，要加強草地生態環境保護，防止草地退化加重，必須采取合理的措施，例如控制實行輪牧，加大補飼力度，降低放牧強度等，來改善當地的超載放牧現象[35-36]。同時，本研究所使用的NDVI數據只使用了一年間代表性月份的采樣數據，且覆蓋范圍小，且研究區域的氣候、降雨等因素，也給預測帶來一定的不確定性。

4 結論

西藏那曲地區放牧草地中的營養物質含量有顯著的季節差異，盛草期的牧草營養價值遠高于枯草期。西藏絨山羊的采食喜好也有顯著的季節差異，從夏季到秋季，青藏苔草、高山嵩草、矮生嵩草都表現為喜食和嗜食，紫花針茅由喜食變為少食，二裂委陵菜和木根香青從少食和可食變為嗜食，聚頭薊、弱小火絨草從可食變為不食。高寒草甸草地的TM遙感影像提取的NDVI與草地鮮草量和生物量分別呈一次線性關系和對數線性關系，相關系數分別為0.8108和0.7970。該地區高寒草甸草地返青期、盛草期、枯草期所產的可食牧草產量分別為13.20 kg·m-2、29.11 kg·m-2和10.20 kg·m-2，那曲地區一年四季都存在超載放牧現象，返青期、盛草期、枯草期的超載率分別為75%,108%和240%。