橫斑錦蛇的形態學性狀初探

周洋， 王瑞鋒， 楊孔， 劉偉， 丁利， 黃燕

(1. 西南民族大學生命科學與技術學院，成都610041； 2. 西南民族大學青藏高原研究院，成都610041； 3. 中國科學院 成都生物研究所，成都610041； 4. 西華師范大學，西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川南充637009)

橫斑錦蛇Euprepiophisperlacea又稱橫斑麗蛇，屬游蛇科Colubridae麗蛇屬Euprepiophis，由Stejneger(1929)于四川省雅安市境內采集到的1號雄性標本而定名，此后，直到鄧其祥和江耀明(1989)在四川省汶川縣臥龍國家級自然保護區和瀘定縣海螺溝森林冰川公園采集到了3號標本，從而證明了該物種的真實性。由于橫斑錦蛇標本極少，且形態特征與玉斑錦蛇Elaphemandarinus較為相似，有專家認為橫斑錦蛇只是玉斑錦蛇的變異體。為此，Zhao(1990)比較了橫斑錦蛇和玉斑錦蛇半陰莖的差別，Chen等(2014)通過分子生物學研究了其系統發育關系，研究結果均支持橫斑錦蛇作為一個物種的有效性。橫斑錦蛇屬于橫斷山型(張榮祖，1999)，為中國西部特有物種，四川省重點保護野生動物，《中國瀕危動物紅皮書》極危(CR)物種(趙爾宓，1998)，世界自然保護聯盟(IUCN)將其列入瀕危(EN)物種，分布區狹窄，野外種群數量稀少，國內外相關研究較少。

在分類學中，由于形態學性狀在屬、種間表現相對穩定，同時具有便于觀察和獲取、研究歷史長、變異復雜多樣等優勢，是蛇類鑒定的主要依據。在蛇類的分類中最常用的形態學性狀有：蛇體的量度(體長和尾長等)、鱗被特征(背鱗、腹鱗與尾下鱗等的數量和排列方式)、解剖結構(半陰莖、骨骼和毒器等)(郭鵬，1998)。同時，由于不同學者對形態學性狀的認識和理解不同，所選取的用于鑒別的性狀不同，從而產生不同的分類結果。選取穩定、具有明顯分類意義的性狀作為分類依據，能有效減少分歧。

兩性異形，又稱性差或性二態，是指某種動物雌雄兩性的體質量或身體的某些部分有著明顯的差別，如體長、尾長、體色等形態特征。關于兩性異形產生的原因，目前主要有性選擇壓力、生育力選擇壓力和生態位分離3種假說。兩棲爬行動物具有多樣性高、數量多、分布范圍廣、棲息地多樣、終身生長的特性，因此成為了兩性異形理想的研究對象(廖灝泓等，2013)。蛇類兩性異形模式以雌性較雄性偏大為主(Shine，1978；Coxetal.，2007)。

鑒于此，本研究于川西山地采集了橫斑錦蛇標本20號，結合文獻資料中已有的5號標本(Stejneger，1929；鄧其祥，江耀明，1989；胡杰等，2002)，綜合分析了25號標本的形態學性狀特征，篩選出適合作為分類依據的性狀，并對該物種是否存在兩性異形現象進行了統計分析，初步探索了橫斑錦蛇的形態學特征，為更好地保護這一珍稀的自然資源提供生物學基礎數據。

1 研究區域概況

川西地區為青藏高原東南緣和橫斷山脈的一部分，分為川西北高原和川西山地兩部分，行政區域主要包括阿壩藏族羌族自治州、甘孜藏族自治州和涼山彝族自治州。本研究根據對橫斑錦蛇歷史記錄的查閱，結合其傾向于選擇海拔1 600～2 400 m的陽坡谷底平緩地帶落葉闊葉林的特點(干少雄等，2017)，將研究區域確定為成都市、雅安市、阿壩藏族羌族自治州和甘孜藏族自治州的川西山地部分，并以雅安市和甘孜藏族自治州為主要區域，具體包括石棉縣、寶興縣、崇州市、瀘定縣、康定市等縣市。調查結果表明，采集到的橫斑錦蛇主要來自于石棉縣境內。石棉縣位于貢嘎山南麓、大渡河中游，101°55′～102°31′E，28°51′～29°31′N。地貌主要特征表現為復雜多樣的山地，海拔最低點(780 m)為大渡河出境處，最高點(5 793 m)為神仙梁子主峰，中山區(1 000～3 500 m)占幅員面積的78%。中緯度亞熱帶季風氣候為基帶的山地氣候，冬春干旱、山風強烈、夏秋多雨、無酷暑，以縣城為例，年平均氣溫17.1 ℃、降水量777.4 mm，無霜期平均326 d。境內生物多樣性豐富，分布有高等植物208科900屬2 468種，獸類66種、鳥類245種、兩棲類15種、爬行類18種、魚類15種(彭徐，雷電，2007；石蘭等，2017)。

2 研究方法

野外采集橫斑錦蛇標本采用生境樣方樣帶結合法，在研究區域內根據其生態需求、地理條件等設定樣帶，樣帶長8～10 km，寬10～30 m，視地形條件而定。根據對坡度、植被等生態因子的觀察，在橫斑錦蛇最適宜的生境內設置200 m×200 m 的調查樣方，在樣方內進行踏查。發現橫斑錦蛇后，活體迅速捕獲后裝入蛇袋，尸體放入95%酒精溶液固定保存。

所有標本用軟尺(精確度0.1 cm)測量體長(吻端到泄殖腔的長度)、尾長(泄殖腔到尾端的長度)；用放大鏡統計背鱗(蛇背部有規律排列的一組鱗片)、腹鱗(蛇腹部下頜到泄殖腔排列整齊的鱗片)、尾下鱗(泄殖腔到尾端的成對排列的鱗片)、左右上唇鱗(嘴巴合攏處上唇邊緣的鱗片)、左右下唇鱗(嘴巴合攏處下唇邊緣的鱗片)、體背環數(頭部V形處到泄殖腔段背部黑黃相間的環狀)和尾部環數(泄殖腔到尾端背部黑黃相間的環狀)；用數顯游標卡尺(精度0.02 mm)測量頭長、頭寬、頭高和眼間距。此外，根據體型以及體環上的黑環中是否具有黃斑和黃斑的大小判斷其年齡階段(成體、亞成體、幼體)；通過觀察成體泄殖腔兩端的形態和是否擁有半陰莖判斷性別；通過觀察尾部形態，結合成體兩性統計數據，判斷幼體的性別。

圖1 橫斑錦蛇發現點Fig. 1 Discovery site of Euprepiophis perlacea

測量所有標本的鱗片特征，并采用SPASS 19.0對測得的數據進行統計分析。分析兩性異形時，除去僅有1號的亞成體標本、1號采自寶興縣的標本(由于被車碾壓而無法辨識性別)，將其他23號標本歸為雄性成體、雌性成體、雄性幼體、雌性幼體4類后進行統計分析。

圖2 橫斑錦蛇幼體Fig. 2 Juvenile Euprepiophis perlacea

圖3 橫斑錦蛇成體Fig. 3 Adult Euprepiophis perlacea

3 研究結果

3.1 橫斑錦蛇鱗片特征

本研究共收集到25號橫斑錦蛇標本的形態學性狀數據，其中5號來自于文獻資料，包括四川省雅安市所獲標本1號(雄性成體)(Stejneger，1929)，1980年5月、1987年10月和1989年6月在四川省汶川縣和瀘定縣所獲標本3號(1號雄性成體，2號雌性成體)(鄧其祥，江耀明，1989)，2000年8月在四川省寶興縣蜂蛹寨國家級自然保護區所獲標本1號(胡杰等，2002)。其余20號標本為本研究野外采集所獲，其中，15號采自四川省石棉縣，4號采自四川省崇州市，1號采自四川省康定縣。所有橫斑錦蛇標本鱗片特征的統計結果顯示，背鱗為19-19-17行，腹鱗數226.68±2.31，體背環數34.3±1.4，尾部環數11.1±0.9，左上唇鱗數7，右上唇鱗數7，左下唇鱗數7.42±0.53，右下唇鱗數7.42±0.59。

3.2 不同性別橫斑錦蛇尾下鱗數

尾下鱗數一方面可以作為蛇類的種類鑒定特征，另一方面也常作為蛇類兩性異形的指示性特征。除去1號采自寶興縣的標本，其余24號標本的尾下鱗數為雄性(132.18)多于雌性(128.83)，但差異無統計學意義。

3.3 橫斑錦蛇不同性別和成幼體間形態特征

除去1號亞成體標本、1號采自寶興縣的標本，將其他23號標本分成雄性成體(6號)、雌性成體(6號)、雄性幼體(4號)、雌性幼體(7號)共4類，對其體長、尾長、頭長、頭寬、頭高、眼間距的統計表明，6個可度量性狀特征均表現出成幼體間的差異有統計學意義，但不同性別間的差異無統計學意義。

圖4 橫斑錦蛇不同性別和成幼體間形態特征Fig. 4 Comparison of morphological characters in Euprepiophis perlacea

4 討論

形態學是生物分類的基礎，在蛇的形態學分類中，數量相對穩定的鱗片特征常被認為是最重要的鑒別依據。橫斑錦蛇穩定的形態學性狀包括背鱗、腹鱗、體背環數、尾部環數、左上唇鱗、右上唇鱗、左下唇鱗和右下唇鱗共計8個鱗片特征，尤其背鱗(19-19-17行)、左上唇鱗數(7)和右上唇鱗數(7)在所有標本中無任何變化，是鑒定該物種的最重要特征。安小燕等(2017)比較了與橫斑錦蛇系統發育關系較近的玉斑錦蛇的鱗片特征，結果表明，二者有明顯的區別，橫斑錦蛇的背鱗19-19-17行，而玉斑錦蛇的背鱗23-23-19行。

蛇類中普遍存在著雌性體型明顯大于雄性的兩性異形現象，目前對這一現象的解釋多采用生育力選擇假說。該假說認為雌性的生育力與其個體直接相關，個體大的一般生育力更強，具有更高的適合度，因此在雌性個體中形成一種以獲得更高生育力為目標的選擇壓力，并由此驅動雌性體型增大(Darwin，1871；Williams，1966；Shine，1988；廖灝泓，2013)，對北美水蛇Nerodiasipedon(Weatherheadetal.，1995)、水蟒蛇Liasisfuscus(Madsen & Shine，1996)等的研究證實了這種假說。本研究中，橫斑錦蛇的尾下鱗、體長、尾長、頭長、頭寬、頭高、眼間距共7個形態學性狀在性別間的差異均無統計學意義，未發現兩性異形現象。但同時也有一些可觀察的兩性差別，從腹部看，雄性橫斑錦蛇尾部與身體連接處即泄殖孔處通常相對較粗，然后才逐漸變細，尾部與身體部分在泄殖孔處沒有明顯的過渡，有的個體甚至泄殖孔后面反而比前面略粗，之后才逐漸變細；雌性尾部和身體部分通常有明顯過渡特征，即在泄殖孔處明顯變細。此外，雷煥宗等(2005)的研究表明，同為游蛇科的漁游蛇Natrixpiscator、草游蛇N.stolata和虎斑游蛇N.tigrina的尾長在兩性間存在顯著性差異。

橫斑錦蛇已知分布極不廣泛，僅見于石棉、汶川等數個縣市，棲息地環境為中高海拔(1 600～2 400 m)較為開闊的河谷地帶，植被類型為濕潤山地落葉闊葉林下和農耕地周圍的草灌叢中(胡杰等，2002)。同域分布的蛇類有棲息在更低海拔(在本區域一般不超過海拔1 800 m)的無毒蛇類，如王錦蛇Elaphecarinata、黑眉晨蛇Orthriophisotaeniurus，以及棲息在山地中坡區域的毒蛇類，如菜花原矛頭蝮Protobothropsjerdonii、山烙鐵頭蛇Ovophismonticola(干少雄等，2017)。由于該區域位于生物多樣性極高的橫斷山脈，同域分布還有大熊貓Ailuropodamelanoleuca、川金絲猴Rhinopithecusroxellanae、紅豆杉Taxuswallichiana、珙桐Davidiainvolucrata等珍稀瀕危動植物，因此各個層面均極為重視該區域生態環境保護工作，目前發現橫斑錦蛇最多的石棉縣于2016年9月被納入國家重點生態功能區。

橫斑錦蛇為我國四川省西部特有動物，從1929年命名橫斑錦蛇至今，所獲標本僅數10號，可見其種群數量稀少，個體罕見。該蛇分布區域內世代居住著漢、彝、藏等民族，人口密度較高，以本研究采集到橫斑錦蛇標本最多的石棉縣為例，2013年統計人口為12.44萬人，人類生產生活區域與橫斑錦蛇分布區基本上重疊，嚴重的人為干擾對其種群延續是極大的威脅。隨著近年來經濟發展，公路等基礎設施條件改善，人為干擾越來越大，由此也出現了橫斑錦蛇在公路上被碾壓致死的案例。橫斑錦蛇體色靚麗、無毒、性情溫和、行動遲緩(鄧其祥，江耀明，1989)，網絡媒體近年更是以“世界上最美的蛇”為名進行曝光和宣傳，易引起爬寵愛好者對其進行飼養的興趣，從而為偷獵提供市場，加速該蛇種群數量進一步下降。

為此，針對其了解太少，研究成果缺乏，人為干擾嚴重的現狀，建議通過以下措施加強對橫斑錦蛇的保護：

(1)加強科研力量投入，運用遙感、分子生物學等研究方法，從宏觀和微觀兩個角度出發，對其個體生物學、生態學、遺傳多樣性等方面進行深入研究。

(2)針對其分布區狹窄、種群數量稀少的情況，加強野生動物保護法制宣傳和科普教育，促進分布區內各民族居民樹立主動保護橫斑錦蛇的意識。

(3)嚴格執法，嚴厲打擊非法捕捉、收售該種蛇類的不法分子。

(4)建立橫斑錦蛇的保護區，加強保護生物學研究，探明其食物選擇、棲息地選擇、行為節律等內容，并預測其潛在分布區域。

(5)已有研究成果中，橫斑錦蛇的人工仿生態飼養試驗取得突破性進展，建立了穩定可控的多功能仿生態養殖蛇房，不僅滿足了其生長發育所需條件，還能為增殖性的規模化飼養繁育提供技術指標。在此基礎上，大力推進人工繁育進程，并實現人工繁育個體的野外放歸，有利于更好地保護橫斑錦蛇野外自然種群。