滇南地區3種類型檸檬園地表螞蟻群落多樣性

楊建東，郭莉娜，王自然，郭 俊，李進學，高俊燕

(云南省農業科學院 熱帶亞熱帶經濟作物研究所，云南 瑞麗 678600)

土地利用變化是全球變化研究的重要領域，關于土地利用變化與生態環境的關系及其生態效益一直是生態系統研究的重點[1,2]。土地自身特性變化和人類作用方式變化導致土地利用方式、強度及覆被等的變化被稱為“土地利用變化”，常見的土地利用變化方式包括自然景觀改變人類利用土地和在人類主導土地上改變現有經營活動2種[3,4]。山地作為我國西南地區主要地貌類型，占總土地面積的92.6%[5]。近年來，受人口壓力、人類活動及經濟發展等因素的影響，西南地區大量天然林地、撂荒地及現有人類用地被改造為經濟效益更高的人工經濟林、農田及農林復合系統等[6-8]，導致農業景觀破碎化[9]、簡約化[10]、均質化[11]，引起可利用資源和生境質量的變化，進而對生物多樣性產生了影響[12]。

檸檬(Citruslimon)隸屬于蕓香目(Rutales)蕓香科(Rutaceae)柑橘屬(Citrus)，檸檬富含多種營養元素，在食品、醫藥及化妝等行業均有應用，其產量位于世界柑橘產業第3位，具有極高的經濟價值[13,14]。近年來，被廣泛種植于云南省保山市、普洱市及德宏州等干濕熱地區。螞蟻作為生態系統的重要組成部分，具有指示環境變化、干擾強度及控制病蟲害等生態系統的服務功能[15-17]。國內關于檸檬園昆蟲群落多樣性的研究較少，僅見盧志興等[18]對云南華寧縣柑橘園昆蟲多樣性進行了調查；張培花等[19]對檸檬園昆蟲群落的時空特點進行了研究，而關于前期不同土地利用方式檸檬園地表螞蟻群落多樣性的研究尚未開展。螞蟻作為檸檬園中比較常見的昆蟲，并且具有多個生態功能，可能會對檸檬園中的昆蟲群落造成影響，因此，開展這方面的相關研究很有必要。

本研究對云南省瀾滄縣天然林改造型、農田改造型及撂荒地改造型3種類型檸檬園中地表螞蟻群落進行了調查，比較了3種類型檸檬園地表螞蟻的相對多度、物種豐富度、群落結構及指示物種的差異，以期為檸檬園生物多樣性保護提供科學指導。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于云南省普洱市瀾滄縣糯福鄉，屬南亞熱帶山地季風氣候，具有雨量充沛、日照充足、旱雨季分明的特點。該區域地形地貌復雜，通常由山地、河谷及凹地等多種地貌類型構成，農業景觀異質性極強。主要從事常規農業作物生產，如玉米和水稻等。但近年來，由于當地獨特的氣候條件，比較適合檸檬的生長，并且檸檬具有極高的經濟價值，檸檬開始被引入當地大面積種植，導致部分天然林、撂荒地及農田被改造為檸檬生產果園，成為比較典型的農業生產模式。

1.2 樣地設置

選取3種類型檸檬園，分別為天然林改造型檸檬園(LD)、農田改造型檸檬園(LE)及撂荒地改造型檸檬園(LF)。3種類型檸檬園面積均超過4 hm2，各樣地間距超過100 m，檸檬園周邊生境為思茅松天然林，園內種植檸檬品種為云檸1號，均為2012年種植，樹高1.5～2.0 m。所選檸檬園的坡度為15°，坡向為東南坡向，土壤狀況基本一致。園內養護管理水平基本一致，1年施肥6～10次，噴施農藥6～8次。樣地海拔：LD為(1006±5)m；LE為(1181±5)m；LF為(1366±5)m。樣地主要植物群落：3種類型檸檬園中均為單一種植檸檬，其中，樣地LD草本植被包括白茅草(Imperatacylindrica)、藿香薊(Ageratumconyzoides)、金色狗尾巴草(Setariaglauca)、金腰箭(Synedrellanodiflora)、兩耳草(Paspalumconjugatum)等35種；樣地LE草本植被包括藿香薊、馬蹄蓮(Zatedeschinaaethiopica)、短葉水蜈蚣(Kyllingabrevfolia)、鐵線蕨(Adiantumcapollus-veneris)、知風草(Eragrostisferruginea)等36種；樣地LF草本植被包括弓果黍(Cyrtococcumpatens)、藿香薊、金色狗尾巴草、紫莖澤蘭(Eupatoriumcoelestnum)等36種。

1.3 調查方法

于2016年4月(旱季)和7月(雨季)，采用陷阱法對3種類型檸檬園地表螞蟻群落進行調查。具體調查方法為：每個樣地設置3條樣帶，樣帶間距大于30 m，每個樣帶設置10個陷阱，陷阱間距10 m(陷阱規格：直徑60 mm，高90 mm)。通過在陷阱內注入50 mL 50%的乙二醇溶液作為陷阱溶液，并在陷阱上方設置防雨板。陷阱在野外放置48 h后，收集陷阱內誘集的螞蟻標本，置于75%酒精溶液的離心管中，帶回實驗室進行螞蟻種類鑒定，不能確定具體種類的螞蟻以形態種對待[20,21]。

1.4 分析方法

將2次調查的數據合并整理得到3種類型檸檬園地表螞蟻群落的物種名錄。為了防止個別陷阱因靠近某些螞蟻種類蟻巢附近導致個別樣本中出現大量個體導致誤差較大，采用6級評分對螞蟻多度進行相對多度轉換。具體6級評分標準：1分，1頭；2分，2～5頭；3分，6～10頭；4分，11～20頭；5分，21～50頭；6分，50頭以上[22]。(1)抽樣充分性判斷：通過R語音的iNEXT軟件包繪制基于地表螞蟻個體數的物種稀疏和預測曲線，根據曲線的特征判斷采樣是否充分[23]。(2)地表螞蟻群落多樣性比較：以樣帶為重復，統計每個樣帶螞蟻物種數和相對多度，并通過Estimate S計算螞蟻物種豐富度的ACE估計值。使用SPSS 20.0中的單因素One-way ANOVA方法中的LSD多重比較方法，比較3種類型檸檬園地表螞蟻群落多樣性的差異，方差分析前檢驗方差齊同。(3)地表螞蟻群落結構比較：通過PRIMER v7中非度量多維度排序(nMDS, Non-metric Multi-Dimensional Scaling)，根據有無數據(1/0)進行3種類型檸檬園地表螞蟻群落結構的非度量多維度排序，使用群落相似性分析方法(ANOSIM，Analysis of Similarities)明確3種類型檸檬園地表螞蟻群落結構差異的顯著性[24]。(4)指示物種分析：通過R語言中的labdsv軟件包計算3種類型檸檬園各螞蟻的IndVal值，計算公式為IndValij=AijBij，其中，Aij表示物種i在樣地j中的特異性，Bij表示物種i在樣地j中的保真度。若IndVal值≥0.7則該物種為指示物種[25]。

2 結果與分析

2.1 物種組成和抽樣充分性

由表1可以看出：3種類型檸檬園中共采集螞蟻4亞科19屬32種1093頭。其中，樣地LD采集螞蟻4亞科19屬29種894頭；樣地LE采集螞蟻3亞科6屬6種47頭；樣地LF采集螞蟻4亞科11屬16種152頭。

表1 不同樣地地表螞蟻群落的物種組成

從圖1可以看出：3種類型樣地的地表螞蟻群落基于個體數的物種稀疏預測曲線顯著上升后逐漸趨于平緩，表明抽樣較充分。

2.2 地表螞蟻群落的多樣性

從表2可以看出：3種類型檸檬園地表螞蟻的相對多度、物種豐富度和ACE估計值均差異顯著(相對多度：F=57.472，P<0.001；物種豐富度：F=48.244，P<0.001；ACE估計值：F=43.111，P<0.001)。其中，樣地LD地表螞蟻的相對多度、物種豐富度、ACE估計值最高，LF樣地次之，LE樣地最低。

2.3 地表螞蟻群落結構

從圖2可以看出：3種類型檸檬園中地表螞蟻群落結構有差異(ANOSIM GlobalR2=0.992，P=0.004)。其中，樣地LD和樣地LF地表螞蟻群落結構較為相似，但與樣地LE的地表螞蟻群落結構不相似。

圖1 不同調查樣地地表螞蟻基于個體數的物種稀疏和預測曲線

樣地相對多度物種豐富度ACE估計值LD12.21±0.82 a3.06±0.07 a3.12±0.09 aLE3.47±0.56 c1.52±0.14 c1.55±0.16 cLF6.10±0.24 b2.29±0.12 b2.35±0.09 b

注：同列數據后的大、小寫字母分別表示0.01、0.05水平上的差異顯著性，字母相同則差異不顯著，不同則顯著。下同。

圖2 3種不同類型樣地的地表螞蟻群落結構相似性比較

2.4 指示物種

從表3可以看出：3種類型檸檬園中地表螞蟻指示物種有差異。其中，樣地LD有1種，為羅氏棒切葉蟻；LE樣地有1種，為裸心結蟻；樣地LF無指示物種。

表3 3種類型樣地地表螞蟻群落指示物種分析

3 討論與結論

螞蟻在生態系統中扮演著重要角色，其群落多樣性受土地利用方式及強度[26]、植被類群[27]、人為干擾[28]等多種因素的影響。盧志興等[18]研究發現：不同土地利用方式對螞蟻的生境產生了影響，導致傳統型橘園較荒地改造型橘園和農田改造型橘園螞蟻群落多樣性更高。付興飛等[29]研究發現：隨著人為干擾強度的增加，在紫膠林-春砂仁混農林系統中地表螞蟻群落多樣性隨之降低。Klimes等[27]研究發現：不同植被類群下節肢動物群落多樣性有差異，植被類群越復雜，節肢動物的食物來源和棲息環境更豐富，群落多樣性水平越高。在一定范圍內人為干擾能夠提高物種多樣性，但干擾強度過高和過低均對物種多樣性保護不利。王建芳等[30]研究發現：中度干擾環境甲蟲多樣性水平較重度干擾和輕度干擾環境高。

本研究結果顯示：在3種類型檸檬園中，天然林改造型檸檬園地表螞蟻相對多度、物種豐富度、ACE估計值均顯著高于農田改造型檸檬園和撂荒地改造型檸檬園。而3種類型檸檬園改造完成后，檸檬種植時間均為3年，檸檬植株長勢基本一致；施肥和防治頻次保持一致，保證了相同的土地利用強度；林下植被種類35～36種，植被類群基本一致。在檸檬園改造后土地利用方式及強度、植被類群、人為干擾等基本一致的情況下，3種類型檸檬園主要區別是檸檬園改造前土地利用方式有差異，表明前期土地利用方式的差異對檸檬園地表螞蟻群落多樣性產生了一定的影響。這可能是由于前期土地利用方式限制了檸檬園地表螞蟻群落的發展。其中，農田改造型檸檬園由于改造前長期從事農業生產，土地利用強度水平高、植被類群較單一、人為干擾強度大，導致了螞蟻多樣性水平較低；天然林改造型檸檬園改造前具有更豐富的植被類群，人為干擾、土地利用強度低，從而螞蟻多樣性水平最高。

相對于物種豐富度，物種群落結構最難改變[31]。本研究顯示：天然林改造型檸檬園和撂荒地改造型檸檬園地表螞蟻群落結構相似，但與農田改造型檸檬園的群落結構不相似(圖2)，這表明前期土地利用方式的差異對檸檬園地表螞蟻物種組成和群落結構產生了影響。首先，從物種組成來看，3種類型檸檬園地表螞蟻種類、特有種、共有種差異較大，天然林改造型檸檬園螞蟻種29種、特有種15種、與農田改造型檸檬園螞蟻共有種3種、與撂荒地改造型檸檬園螞蟻共有種9種；農田改造型檸檬園螞蟻特有種0種、與撂荒地改造型檸檬園共有種1種；撂荒地改造型檸檬園螞蟻特有種2種。其次，從指示物種來看，前期土地利用方式差異對指示物種也產生了影響，天然林改造型檸檬園和農田改造型檸檬園指示物種各有1種，分別為羅氏棒切葉蟻和裸心結蟻。因此，前期土地利用方式差異對3種類型檸檬園地表螞蟻群落的物種組成、多度、群落結構及特征種產生了影響，進而對地表螞蟻群落多樣性產生了影響。

螞蟻在生態系統中具有分解、捕食、傳粉等功能[7,9]，在天然林改造型檸檬園中，螞蟻的物種數最多，并且捕食性螞蟻的數量明顯多于其余2種類型檸檬園；農田改造型檸檬園土地利用強度大，后期檸檬園中大部分螞蟻為雜食性螞蟻或機會性螞蟻。從檸檬園害蟲控制的角度來看，前期土地利用強度低、螞蟻數量多且功能分化多的樣地，更加有利于檸檬園害蟲控制及生態系統穩定。但本研究并未開展3種類型檸檬園病蟲害的調查工作。因此，關于檸檬園地表螞蟻群落多樣性與病蟲害間的相互關系仍有待進一步研究。

天然林改造型檸檬園與農田改造型檸檬園和撂荒地改造型檸檬園相比，地表螞蟻物種豐富度和多度更高。說明前期土地利用方式差異對地表螞蟻群落多樣性有影響，其中，天然林改造型檸檬園對地表螞蟻群落多樣性保護具有積極作用。

致謝：西南林業大學徐正會教授幫助核實螞蟻標本。