蘆葦凋落物輸入和淹水對濕地土壤有機碳礦化的影響

魏圓云 張曼胤* 崔麗娟 李 偉 楊 思 肖紅葉 王賀年 郭子良 王大安

（1 中國林業科學研究院濕地研究所，濕地生態功能與恢復北京市重點實驗室，北京 100091；2 河北衡水湖濕地生態系統國家定位觀測研究站，河北 衡水 053000）

濕地是單位面積土壤碳儲量最高的陸地生態系統之一（Kayranli et al,2010; 崔麗娟等,2012），盡管濕地面積只占陸地表面的5%～8%，但濕地土壤碳庫占全球陸地生態系統土壤碳儲量的20%～30%（Mitsch et al,2013），其較小幅度的變化就可能對全球碳循環產生深刻的影響。凋落物是土壤有機碳的主要來源，目前對森林（王曉峰等, 2013; 袁淑芬等, 2015）、草原（王若夢等,2013）、農田（王嬡華等, 2011）生態系統的研究都已廣泛證實了，凋落物輸入的改變將顯著影響土壤有機碳礦化，但對濕地生態系統的研究仍較為匱乏。濕地生態系統往往具有開放或半開放的水體，容易接受外部物質和能量的輸入，同時由于濕地生態系統自身獨特的理化環境，使得其土壤有機碳礦化的變化規律和影響因素可能與其他陸地生態系統存在差異（張林海等, 2011）。本研究采用我國廣泛分布的濕地植物蘆葦Phragmites australis為研究材料，研究其凋落物輸入對濕地土壤有機碳礦化的影響，以期深化對濕地生態系統碳循環過程的認識。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于河北省衡水湖國家級自然保護區，地處華北平原中南部，屬暖溫帶大陸季風氣候，年均氣溫13.0℃，年平均降水量518.9 mm。保護區范圍為北緯 37°32′14″～ 37°41′25″，東經115°28′59″～ 115°41′40″，總面積 187.87 km2，其中水域面積約7 500 hm2，占整個保護區的40%，由人工堤分隔為東湖、西湖和冀州小湖，湖周邊主要為沼澤、耕地、林地等（張曼胤等,2007）。蘆葦沼澤集中分布于衡水湖西岸，受人類活動影響，近20年總面積為1 000～1 500 hm2（黎聰等,2008）。

1.2 樣地設置與采樣

樣地位于衡水湖西北部（N 37°38′48″, E 115°35′19″），為季節性淹水的蘆葦沼澤濕地，每年5-10月為淹水期。植物群落以蘆葦Phragmites australis為優勢種，伴生種有香蒲Typha orientalis、堿蓬Suaeda glauca、白茅Imperata cylindrica等。

2017年1月采集立枯蘆葦葉凋落物約100 g，將采集的蘆葦凋落物在60℃下烘干至恒重，打磨粉碎后通過0.5 mm篩選取均勻樣品，用四分法選取少量樣品測定有機碳、氮、磷含量，其余密封保留備用。于2017年5月采集0～20 cm表層土壤共5 kg，同步用環刀法采樣以測定土壤含水率、持水能力和有機碳、氮、磷含量。采集的鮮土用冰袋保存返回實驗室，通過2 mm篩并仔細挑揀除去土壤中的細根、礫石等。

1.3 培養實驗設計

稱取相當于50 g烘干重的鮮土，放入容積為1 L的玻璃培養瓶中，共稱取36瓶，分為淹水組（F）和非淹水組（M）2組，每組18瓶。向淹水組每瓶內添加蒸餾水50 ml，使土壤平均淹水0.9 cm，向非淹水組每瓶內添加蒸餾水5 ml，使土壤含水率達到最大持水能力的70%。將培養瓶全部放入恒溫培養箱，于20 ℃暗環境下預培養3 d。

采樣點蘆葦群落地上生物量為690.5±49.3 g/m2，據此估算每年由蘆葦地上凋落物帶來的碳輸入量最高不超過287.2 g/m2，同時0～20 cm的表層土壤有機碳儲量為10.08±0.54 Ckg/m2，凋落物最大碳輸入量相當于表層土壤有機碳儲量的2.85%。由此設計了包含有6種處理水平的凋落物添加等差梯度（0.00、0.25、0.50、0.75、1.00、1.25 mg/g），其中凋落物添加處理的最高水平相當于供試土壤有機碳含量的2.45%，略低于自然環境中的凋落物最大年輸入量。每種處理在淹水組和非淹水組分別設3個重復（表1）。將蘆葦凋落物添加到培養瓶中的水面或土壤表層，之后繼續將土壤置于20℃暗環境下連續培養。

1.4 分析測試

分別于添加蘆葦凋落物后的第1、3、7、10、14、21、28 d各測定土壤有機碳礦化速率1次，土壤有機碳礦化速率為單位時間內培養瓶中CO2濃度的變化值。

土壤與蘆葦凋落物的有機碳和氮含量利用總有機碳/總氮分析儀（Elementar?Vario TOC）測定，土壤與蘆葦凋落物的磷含量采用鉬銻抗比色法測定，培養瓶中CO2濃度使用溫室氣體激光分析儀（LGR?915-0011）以內循環法測定。

1.5 數據處理

土壤有機碳礦化速率以下式計算：

式中：F為土壤有機碳礦化速率（μg C-CO2/g·h），△C為密閉培養前后培養瓶中CO2濃度差值（ppm），△t為密閉培養時間（h），α為CO2氣體濃度轉化為標準單位的系數（mg/L），V為待測氣體體積（L），M為培養土壤質量（g），T為培養溫度（℃）。

采用雙因素方差分析（two-way ANOVA）檢驗凋落物不同添加量以及淹水和非淹水條件下土壤有機碳礦化速率的差異顯著性，采用Person系數對累積土壤有機碳礦化量與凋落物添加量作相關分析，數據統計分析應用SAS 9.1.3軟件完成。

圖1 不同凋落物輸入水平下土壤有機碳礦化速率動態Fig.1 Dynamics of soil carbon mineralization under different litter inputs levels

圖2 累積土壤有機碳礦化量與凋落物添加量相關關系Fig.2 Correlation of accumulated soil carbon mineralizationand litter inputs

2 結果與分析

2.1 濕地土壤有機碳礦化動態

在所有處理下，土壤有機碳礦化速率的變化趨勢基本一致（圖1），均以培養第1 d最高，之后在培養的第2 - 14 d土壤有機碳礦化速率快速下降，培養至第14 d，淹水組和非淹水組為分別為培養第1 d的53.5%和46.9%。在培養的第15 - 28 d，土壤有機碳礦化速率表現為緩慢下降，培養至第28 d，淹水組和非淹水組分別為培養第1 d的32.5%和32.6%。在淹水組和非淹水組中，都以無凋落物添加處理下的土壤有機碳礦化速率最低，凋落物最大輸入水平1.25 mg/g下土壤有機碳礦化速率最高。

表1 土壤有機碳礦化速率雙因素分析結果Table1 Result of two-way ANOVA for the effects of litter input and flooding on soil carbon mineralization rate

2.2 不同處理下土壤有機碳礦化速率差異

雙因素方差分析結果表明，在所有的采樣時間中，凋落物添加處理均使土壤有機碳礦化速率出現顯著差異。對淹水和非淹水條件下比較發現，除培養第3 d和第7 d無顯著差異外，在其余采樣時間點淹水組的土壤有機碳礦化速率均顯著高于非淹水組。凋落物添加與淹水處理的交互作用均不顯著(表1)。

2.3 累積土壤有機碳礦化量與凋落物添加量的關系

累積土壤有機碳礦化量隨凋落物添加量的提高而顯著增加，與未添加凋落物處理相比，添加蘆葦凋落物 0.25、0.50、0.75、1.00、1.25 mg/g分別使累積土壤有機碳礦化量平均提高6.5%、15.4%、21.1%、25.8%、35.1%。增加的累積土壤有機碳礦化量相當于添加蘆葦凋落物碳含量的23.7%～28.3%。相關分析結果表明，累積土壤有機碳礦化量與凋落物添加量呈極顯著相關（P＜0.01），Pearson 相關系數r2= 0.89（圖2）。

3 討論

3.1 凋落物添加對土壤有機碳礦化速率的影響

凋落物與土壤有機質相比具有更高的碳、氮含量，也更易于被土壤微生物利用（楊鈣仁等,2005）。凋落物輸入可提高土壤微生物的數量、多樣性和活性，從而促進土壤有機碳礦化過程。這種外源有機碳輸入在短時期內改變原有土壤有機碳礦化過程的現象被稱為“激發效應”（Kuzyakov,2010）。本研究中凋落物輸入處理下的土壤有機碳礦化速率顯著高于對照處理，與大多數已有研究結果一致。

凋落物質量是影響凋落物分解過程的重要因素之一，根據凋落物碳組分之間不同化學結構分解能力的差異，可將其劃分為易分解的可溶性糖、較難分解的纖維素和惰性的木質素以及其他芳香類物質等（Aerts,1997）。可溶性糖等易分解物質可在凋落物分解初期的數小時至數天內快速淋溶釋放，而當易分解物質被大量消耗后，相應類群的土壤微生物數量也將隨之下降，導致土壤有機碳礦化速率降低（廖暢等,2016）。本研究中，土壤有機碳礦化速率的變化反映了土壤微生物對凋落物質量改變的響應，但培養30 d后凋落物輸入處理下土壤有機碳礦化速率依然顯著高于對照處理，同時增加的累積土壤有機碳礦化量相當于添加蘆葦凋落物碳含量的約25%，表明未被分解的蘆葦凋落物仍對土壤有機碳礦化有明顯的促進作用。

有研究指出，過高的碳輸入水平可能會超出土壤微生物的短時利用能力，造成土壤有機碳礦化量不再隨碳輸入量增加而提高（Blagodatskaya et al,2008）。本研究中凋落物添加處理的最高水平相當于供試土壤有機碳含量的2.45%，略低于自然環境中的凋落物最大年輸入量。王若夢等（2013）按土壤總質量的1%向內蒙古大針茅草地添加凋落物，使土壤碳礦化量提高了2.8～3.4倍。史學軍等（2009）向亞熱帶森林土壤分別添加了4種森林凋落物，凋落物添加量達到了土壤總質量的2%，超過了原有土壤有機碳的含量，土壤碳礦化量平均提高了約4倍。二者研究的土壤碳礦化量增加幅度均高于本研究，應與其凋落物添加量較高有關。

3.2 淹水對土壤有機碳礦化速率的影響

水分條件是影響土壤有機碳礦化的重要因素之一，但已有研究對于淹水會促進或抑制濕地土壤有機碳礦化還存在分歧。一般認為，地表積水或土壤水飽和是濕地生態系統的基本特征，也是造成濕地土壤有機質大量積累的關鍵原因，因為土壤含水量過高會降低土壤孔隙度和氧氣含量，抑制了土壤微生物呼吸與氣體交換過程，從而減弱土壤有機碳礦化（張文菊等, 2005）。王丹等（2013）在若爾蓋高寒沼澤研究發現，淹水顯著降低了土壤有機碳礦化速率，并且沼澤土比草甸土對淹水條件更為敏感。而楊繼松等（2008）對三江平原小葉章濕地土壤的研究發現，淹水處理對土壤有機碳礦化的影響并不顯著。

近年來也有研究認為，土壤淹水過程有助于打破原土壤團聚體結構，增加了土壤有機質與分解者的接觸面積，同時淹水環境也會加快若干化學反應速率，從而促進土壤有機碳礦化過程（Marín-Spiotta et al, 2014）。Guenet等（2014）模擬了森林、草原、農田和裸地4種生態系統的土壤被薄層水覆蓋后，其有機碳礦化速率比原環境下顯著提高。本研究的采樣地點為季節性淹水蘆葦沼澤濕地，樣品制備時間在非淹水期的末期，實驗使原處于非淹水狀態的供試土壤經歷了一次淹水過程，因而可能促進了土壤有機碳礦化。劉德燕等（2008）對季節性積水小葉章沼澤土壤的研究也發現，淹水處理使土壤經歷了復濕過程，土壤有機碳礦化速率和潛在礦化勢比好氣處理明顯提高。

4 結論

衡水湖濕地季節性淹水蘆葦沼澤區域的土壤，在蘆葦凋落物不同添加量處理以及淹水和非淹水條件下，其土壤有機碳礦化動態規律具有一致性。凋落物不同添加量處理的土壤，其有機碳礦化速率存在顯著差異，在多數采樣時間點上淹水與非淹水條件之間土壤有機碳礦化速率存在顯著差異，凋落物添加與淹水處理之間不存在顯著的交互作用，蘆葦凋落物添加和淹水處理都促進了土壤有機碳礦化。在不高于自然環境中凋落物輸入量的條件下，累積土壤有機碳礦化量與凋落物添加量之間呈線性正相關。