植物

植物防御的海拔梯度格局

研究植物與動物相互作用的地理變化格局，是理解生物多樣性、豐富度以及各種功能性狀地理變化格局的關鍵。由于更有利的環境條件，低緯度或低海拔區域動物多樣性與豐富度更高，意味著低緯度或低海拔的植物可能遭受植食性動物啃食的壓力更大，生長在這里的植物應當進化出更高水平的防御（緯度啃食防御假說或海拔啃食防御假說）。自上世紀五十年代以來，針對植物與植食性動物之間相互作用的地理梯度格局，生態學家們開展了大量的研究。但是，各研究得出的結果存在很大的爭議，說明這兩種被廣泛認可的假說有待進一步驗證。刺是一個進化上比較穩定的性狀，包括皮刺、枝刺和葉刺等。盡管各種非生物因素，如強太陽輻射、低或高溫、土壤肥力等，會影響刺的發育，但是，刺的一個主要的功能在于防御植食性動物，尤其是大型哺乳動物的啃食。與其它植物防御性狀相比，刺受到的關注較少。近期, 研究者以青藏高原分布的1 萬余種被子植物和200 余種植食性哺乳動物為研究對象，探討了有刺植物在5400 米海拔跨度（600米-6000 米）的變化格局及其與植食性哺乳動物的關系。研究結果并不支持海拔啃食防御假說，中海拔有刺植物的比例最高（單峰格局），而且，生活型對刺的分布格局具有顯著的影響（單峰格局只出現在多年生草本植物、灌木與喬木類群，一年生植物的有刺植物的分布沒有顯著的海拔變化規律）。進一步分析該區域植食性哺乳動物的分布發現，中海拔的植食性哺乳動物豐富度最高，并且植食性哺乳動物的豐富度與有刺植物的比例呈現出顯著的正相關關系。結果說明，植食性哺乳動物的豐富度在海拔上的變化可能是驅動有刺植物海拔分布格局變化的主要因素。由于動物豐富度在中海拔最高的分布格局是一個全球范圍廣泛存在的現象，這種植物防御水平在中海拔最高的分布格局可能也是廣泛存在的，而植物與植食性動物之間的防御與反防御協同進化（軍備競賽）可能在一定程度上導致中海拔區域植物與動物的高度分化，為理解全球生物多樣性在中海拔最高的分布格局提供了新的視角。(Journal of Biogeography 2019,00：1-11;DOI： 10.1111/jbi.13724)

橫斷山高山植物多樣性的起源

橫斷山（中國西南山地）是全球生物多樣性熱點地區之一，具有豐富的生物多樣性，尤其是高山植物多樣性極為顯著。解釋橫斷山生物多樣性成因假說之一是橫斷山的快速隆升造成復雜的地形地貌、多樣的生境和劇烈的氣候波動等因素的作用導致物種種群的隔離和分化，進而促進物種形成。為驗證這個假說，研究者以橫斷山地區典型的高山冰緣帶植物-呈天空島分布模式的楊柳科柳屬墊狀植物小墊柳為研究對象，使用二代、三代以及染色體構象捕獲技術等手段獲取了小墊柳一個雌性個體的染色體級別的高質量參考基因組。以此為參考基因組對涵蓋小墊柳分布區的14 個種群的77 個個體進行了全基因組重測序，獲得了約160 萬個高質量單核苷酸變異位點（SNP），在此基礎上進行了小墊柳遺傳多樣性、遺傳結構、演化模式等群體遺傳學和演化分析。研究結果表明：小墊柳具有顯著的種群分化，盡管其具有長距離傳播的能力，但種群間的基因流微弱。小墊柳自晚中新世以來的群體波動與劇烈的氣候波動耦合。天空島效應、多樣而異質的生境和氣候波動可能是驅動小墊柳種內群體分化的重要因素。小墊柳的擴張基因家族和快速演化基因家族顯著的富集到DNA 修復和花青素合成等通路，這些通路可能與高海拔地區強烈的紫外輻射導致的DNA 損傷的修復相關。小墊柳的15 號染色體與其他柳屬相比具有大量的大片段重組事件，說明柳屬的性別決定區域的演化是動態的，具有物種特異性，其性染色體的演化尚未完成。自然選擇在小墊柳高、低海拔群體中的作用區域和強度都具有顯著的差異，說明分布于橫斷山區海拔高差大、生境多樣而異質的物種可能在自然選擇的作用下發生種下的種群分化。(Nature Communications 2019,10：5230)

植物的"朋友圈"

地球上共有30 多萬種植物，它們構成了一個極為復雜的社會。和動物一樣，植物也有個體行為，并由此產生出不同的相互關系。正是這些關系維持著這個社會的繁榮。然而，這種繁榮存在著顯著的差異，隨著緯度的提升，植物的多樣性越來越低。幾十年來，生態學家孜孜以求，就是為了找出這個社會究竟如何競爭、如何合作，才形成現在的共存格局。近期，研究者"扒出"了植物的"朋友圈"，找到了共存機制新的破解法。13 年前，在浙江開化的古田山上，生態學家劃出了一塊24 公頃的亞熱帶森林大樣地，對超過14 萬棵木本植物進行了動態監測，包括了159 個物種，隸屬于49 個科、104 個屬。在研究過程中，研究者發現如果一株幼苗的周圍普遍都是同種"鄰居"，它的生長就會受限甚至死亡；相反，它的"鄰居"種類越豐富，這株幼苗長得也越茁壯。當病原菌、植食性昆蟲這些具有寄主專一性的天敵在樹木個體周圍聚集時，很容易通過損害鄰近同種個體的種子和幼苗，使得它們具有較高的死亡率。并且，當一個物種的種群數量不斷增加時，同種損害行為會更劇烈。這就解釋了，為什么同種"鄰居"太多，反而不利于生存。這一機制還意味著，周圍的其他物種，尤其是個體數量很少的稀有種，會因此得到更多生存資源和空間，從而促進群落物種多樣性的維持。所以，負密度制約越強，物種多樣性就越高。在自然界中，土壤真菌的種類極其豐富，植物個體的"朋友圈"里不只有病原菌這個"壞朋友"。有的可以為共生植物提供養分，保護它們免受病原微生物的侵害，比如外生菌根真菌、叢枝菌根真菌就是植物的"好朋友"。目前，全球70%以上的物種都屬于叢枝菌根植物，在熱帶它們更是占據了絕對主力。而在亞熱帶，叢枝菌根植物的多樣性雖然高于外生菌根植物，但外生菌根植物的地上生物量卻遙遙領先，例如如松科、殼斗科、樺木科植物，它們似乎更不容易受到負密度制約的影響。研究者在樣地內選取了34 個物種、320 個植物個體，利用高通量測序技術測定了植物根際土壤真菌群落的組成。并結合林下幼苗9 年的動態監測數據，計算出了樹木在生長過程中，累積病原菌和外生菌根真菌的速度。結果發現，植物累積兩種真菌的速度在物種間是有差異的，由此造成的同種植物幼苗負密度制約的強度也截然不同。叢枝菌根植物與外生菌根植物相比，它的共生真菌保護作用主要體現在營養吸收方面，對有害病原菌積累的抵御作用更弱，受同種鄰居密度制約的限制就更大。外生菌根植物恰好相反，它們的根部就像穿了一層"防彈衣"，可以直接抵抗病原菌的入侵，以至于它們更容易與同種鄰居和平共處，甚至還能幫助周圍的叢枝菌根植物降低同種損害的影響。不僅僅是病原菌，而是不同功能型土壤真菌的相互作用決定了植物與植物之間的共存關系。這項研究豐富了原有經典的物種共存理論框架，進而解釋了當今全球植物多樣性在緯度梯度上的分布格局。（Science 2019，366：124-128）

植物與傳粉者相互關系的百年史

傳粉者在生物多樣性的維持、陸地生態系統的服務功能和農業生產等方面都發揮著重要的作用，但大量的研究表明傳粉者（特別是蜂類）的多樣性和豐富度在過去百年存在顯著的降低趨勢，而傳粉者降低究竟如何影響野生植物的種子產量仍然缺乏證據。前期的調研發現：豆科植物的標本數據是研究種子數量歷史動態變化的理想材料。首先，豆科植物果莢內的種子數量可以在不破壞標本的前提下準確的獲得。其次，傳統的豆科植物分類主要依據花的形態分為三個亞科，可以反映植物與傳粉者的三種相互關系。其中含羞草亞科植物的花為輻射對稱的開放花型，可認為具有較為泛化的傳粉系統；蝶形花亞科則為嚴格的兩側對稱花，可認為具有較為專化的傳粉系統；而云實亞科植物的花則介于兩個亞科之間。雖然最新的分類系統已經將豆科分為六個亞科，但考慮到花結構在植物與傳粉者相互關系的重要作用后，本研究仍然采用了傳統的豆科分類系統。因此，在全球傳粉者多樣性和種類降低的背景下，三個亞科植物的種子數量應該呈現出不同的時間變化趨勢。一個較為合理的假設是：具有專化傳粉系統的蝶形花亞科植物的種子數量可能表現出降低的趨勢，而具有較為泛化傳粉系統的含羞草亞科和云實亞科植物的種子數量可能表現出降低、不變或者增加的趨勢。

為檢驗這一假設，研究者查閱了存放于中國科學院昆明植物研究所標本館（KUN）和中國科學院植物研究所（PE）的2 萬余份豆科植物標本，記錄了每份含果實標本上一個果莢內的種子數量，在經過去除重復、去除自交物種、去除因樣本量小而無統計意義的數據后，共獲得了109 種豆科植物4637 個關于種子數量的數據，這些標本最早采于1900 年，最新采于2013 年，時間跨度超過30 年的物種為101 個。統計結果表明，只有13 個物種的種子數量在近些年表現出了顯著的變化趨勢，其中9 個物種的種子數量顯著增加；三個亞科植物的種子數量并沒有表現出一致的變化趨勢，而在蝶形花亞科中，種子數量增加的物種數要高于降低的物種數。顯然，研究結果表明豆科植物與傳粉者的相互關系在近些年來并沒有被嚴重干擾，至少在中國是這樣的情況。本研究一方面表明植物與傳粉者的相互關系比研究團隊想象的要更加復雜，而另一方面則為如何利用標本數據開展研究提供了一個新的思路。（New Phytologist 2019，doi：10.1111/nph.16119）

"信使"菟絲子

菟絲子為莖寄生植物，可以同時連接兩個或者多個鄰近的寄主，鹽脅迫是影響植物生長的主要因素。研究者通過菟絲子將兩株不同的黃瓜寄主連接，并對其中的一株黃瓜寄主進行鹽脅迫。結果發現鹽脅迫誘導的寄主產生的系統性信號通過菟絲子轉運到了另外一株寄主，并影響了此寄主的轉錄水平和生理狀態。菟絲子傳導的抗鹽系統性信號使接收到此信號的寄主與受到鹽脅迫的寄主具有了相似的轉錄水平，而且接收到鹽脅迫信號的寄主還表現出更高的脯氨酸含量和光合速率等，這些結果都表明了鹽脅迫誘導的系統性信號通過菟絲子轉運。該研究首次揭示了菟絲子能夠在不同寄主間介導非生物脅迫誘導的系統性信號，并且對鹽脅迫系統性信號的生理功能進行了深入研究，為了解菟絲子的生理生態功能及鹽脅迫系統性信號提供了新視角。此外，該研究利用菟絲子將不同的寄主進行連接，這種天然的嫁接體系為系統性信號的研究提供了一個嶄新的研究平臺。（Journal of Experimental Botany,erz481）