化石

內蒙古3 億年前"植物龐貝"發現左旋纏繞植物

"手性"一詞指一個物體不能與其鏡像相重合，如我們的雙手，左右手雖然互為鏡像，但大拇指與小拇指是無法重合的。"手性"廣泛存在于宇宙中，大如銀河星系，小至中微子的運動軌跡，都存在非對稱的旋性，且很多都偏愛單一手性（左旋或者右旋）。植物也不例外，據文獻報道，現生纏繞植物超過90%都偏愛右旋。現生纏繞植物主要存在于被子植物當中，其他還包括裸子植物買麻藤屬以及真蕨植物的海金沙屬植物。在地質歷史中，盡管攀爬植物類型在中泥盆世很可能便已出現，但確切的纏繞植物化石全世界僅有一例報道于山東中新世1600 萬年前的"山旺植物群"中，可能是一種自纏繞的被子植物。

在內蒙古烏海市烏達煤田，因火山噴發活動，降落的火山灰原地埋藏了一距今約3 億年的沼澤森林。其保存方式與意大利龐貝城頗為相似，因此稱之為中國"植物龐貝"。近期，研究者在該沼澤森林群落中發現了一種新的纏繞植物化石。這是地質歷史上第二例纏繞植物化石，該發現將植物纏繞習性的出現追溯至3億年前的晚古生代。由于"植物龐貝"特殊的三維立體保存方式，研究者得以進一步對纏繞和宿主植物進行物種鑒定。結果顯示，纏繞植物具C 型維管束，應當屬真蕨植物的葉軸。另一塊同產地采集的纏繞化石連生的葉片表明該纏繞植物可能為一種回卷蕨類的真蕨植物。有意思的是，現生的纏繞植物包括真蕨植物海金沙屬，主要都是以右旋纏繞，但地質歷史上的兩例纏繞植物化石卻都是左旋纏繞。另一方面，宿主植物具發育良好的次生木質部，通過詳細的特征比對，研究人員進一步判斷該宿主植物為一種華麗美木目的種子蕨植物。華麗美木目植物在以往文獻中通常都認為是攀爬植物，當前化石中宿主植物的主莖也都非常狹細（4 mm 和8 mm），主莖表明具刺，一些小羽片葉片狹縮，頂端發育有"吸盤"結構，種種證據表明當前宿主植物也具攀爬習性。研究者推測，纏繞植物和宿主植物在生活時期應當還一同攀爬在一棵樹上，這種"雙重攀爬"現象顯示出早二疊世沼澤森林群落生態已經具有了非常高的復雜性。（Current Biology 2019，DOI：https：//doi.org/10.1016/j.cub.2019.10.005）

華北發現寒武紀珍稀節肢動物西德尼蟲

西德尼蟲（Sidneyia）是寒武紀布爾吉斯頁巖生物群中最具代表性的節肢動物之一，曾被認為是布爾吉斯頁巖生物群中的高級掠食者，一直以來其系統學與解剖學等相關研究都受到學界的廣泛關注。然而自1911 年被報道以來，確定的西德尼蟲化石僅在加拿大寒武紀布爾吉斯頁巖生物群中被發現。

近日，研究者通過對華北寒武紀地層軟軀體動物化石的不懈探索，在華北寒武紀中期饅頭組中發現了珍稀節肢動物西德尼蟲。此次在山東發現的西德尼蟲化石保存非常完整，保存了附肢等軟軀體結構，其保存方式和化石形態學特征均與布爾吉斯頁巖生物群中的西德尼蟲的模式種基本相同，但鑒于山東標本仍有一些形態學信息缺失，因此將其歸屬為模式種的近似種Sidneyia cf.inexpectans。這一發現不僅極大擴展了此類物種的空間分布，更重要的是揭示了華北地區典型的寒武紀布爾吉斯頁巖型化石寶庫的存在。

寒武紀特異埋藏化石庫是研究"寒武紀大爆發"的直接化石證據和認識早期生命演化的重要窗口，近些年來，華南的寒武系中發現了一系列典型特異埋藏軟軀體化石寶庫（如澄江生物群、清江生物群、關山生物群、凱里生物群等）。比較而言，華北的特異埋藏化石雖然已有發現，但仍然缺乏具有布爾吉斯頁巖型保存質量的代表性化石。西德尼蟲代表了典型的布爾吉斯頁巖型化石，它的發現預示著華北地區特異埋藏化石庫研究的巨大潛力，且一直以來寒武紀中期全球特異化石庫基本均發現在勞倫板塊，華北板塊寒武紀中期特異埋藏化石的進一步發現與研究將促進對這一時期全球生物面貌與演化的認識，具有非常重要的科學意義。(Geological Magazine 2019,https：//doi.org/10.1017/S0016756819000864)

早期海綿骨針的生物礦化

海綿是地史上最早出現的動物之一。硅質或鈣質骨針是古生物學家識別海綿化石的重要標志之一，寒武紀至今的大部分海綿具有礦化骨針，但是，海綿骨針是如何出現、何時出現一直存在爭議。近期，研究者報道了一類體型較小、以碳質壓膜形式保存的海綿化石新屬種：精美瓶狀海綿(Vasispongiadelicate)。化石產自安徽省休寧縣寒武紀早期的荷塘組黑色泥巖中。這類海綿化石的特別之處在于其骨骼主要是由微礦化的硅質骨針以及完全沒有礦化的有機質骨骼組成。因此，它有可能代表了一類處于完全沒有礦化骨針的海綿動物和發育完全礦化骨針的海綿動物之間的過渡類型。這類化石的發現印證了海綿骨針中有機大分子對生物礦化硅的形成起到了關鍵的調節作用；而最早的海綿動物可能個體很小，并且沒有發育礦化古骨針，而是發育有機質的骨骼。該發現為古生物學家今后尋找前寒武紀的海綿動物化石提供了新的指導思路：或許那些在前寒武紀以碳質壓膜形式保存的疑似海綿動物的化石，值得被重新關注。(NatureCommunications2019,10,3348)

獨特的侏羅紀謝氏紅山蜥

鱗龍形類的系統發育學研究顯示侏羅紀是有鱗類演化的一個重要時期。在這一時期，有鱗類迅速地演化出它的幾個主要的分支類群。但侏羅紀的有鱗類化石記錄卻十分局限。只在北美和歐亞大陸的少數幾個化石點中有記錄。在中國，白堊紀時期的蜥蜴有著十分豐富多樣的化石記錄，如早白堊世時期熱河生物群中的矢部龍、大凌河蜥、柳樹蜥以及翔龍，甘肅的擬貝氏蜥，山東的厚頜蜥；晚白堊世時期內蒙古、河南、江西等地有著豐富的蜥蜴化石和多樣的化石屬種（共15 個屬種）。相對來言，侏羅紀蜥蜴的化石記錄則十分稀少。目前僅有兩個區域產出：一為燕遼生物群中兩件未命名的幼年蜥蜴標本；二為新疆準噶爾盆地南緣的少量破碎蜥蜴材料，以及盆地中部多件三維立體保存的蜥蜴骨架，但還未詳細報道。

近期，研究者報道了一件保存十分精美的侏羅紀蜥蜴標本，并將其命名為謝氏紅山蜥（Hongshanxi xiei），屬名取自該地區距今五、六千年前的中國著名的紅山文化，種名獻給對建平古生物化石保護做出重要貢獻的謝井國先生。該標本來自遼寧省建平縣棺材山化石點。棺材山化石點被認為與道虎溝層時代相當（165Ma）或略年輕（157Ma），該地點及其周邊相當地層中產出大量的蠑螈標本，其中包括了多件發生了多指多肢畸形現象的天義初螈標本，是中生代有尾類中的首次發現。通過傳統古生物學手段和高精度平板CT 掃描技術，研究者詳細地與世界上其他侏羅世-白堊世的蜥蜴屬種進行對比，紅山蜥具有獨特的形態特征組合。不同的系統發育分析設置得到了不同的紅山蜥的系統位置——位于有鱗類的基干位置，或位于傳統的"硬舌亞目"的基干位置，這說明早期有鱗類屬種的系統位置受到有鱗類各個大類群之間系統關系的影響。（Geodiversitas 2019,41：623-641）

被前后顛倒的闊背志留魚

在解釋和復原不完整或者形態奇異的兩側對稱動物化石時，有時會將其背腹甚至前后軸向弄顛倒，整個古生物學史上都不乏這樣的案例，如薄板龍，怪誕蟲等等。近期，研究者對一種志留紀有頜魚類，闊背志留魚（Silurolepis platydorsalis）的最新研究，證明這件標本在之前的描述中也被前后顛倒了，過去隸屬胴甲魚類的闊背志留魚實為我國特有的志留紀全頜盾皮魚，對追溯有頜脊椎動物的最早期演化有重要意義。志留紀有頜魚類的化石十分珍罕。上世紀70 年代，我國學者在云南曲靖志留紀地層中發現一件長方形的較完整的魚類軀甲化石，并命名為闊背志留魚。2010 年，根據軀甲長方形、有兩塊中背片等特征將志留魚歸入胴甲魚類。胴甲魚類是盾皮魚中的一大類，也是泥盆紀"魚類的時代"的代表化石之一，將薄板龍化石前后顛倒的愛德華·科普曾將胴甲魚類軀甲化石誤認為史前的海鞘，為了與現生海鞘區分而冠以"反向"之名，沿用至今。近十年來，在曲靖志留紀地層中又發現了大量完整保存的早期有頜魚類，其中長吻麒麟魚的發現表明早期有頜魚類形態非常多樣，長方形而有多塊中背片的軀甲不再只是胴甲魚類的專利。這也促使研究者重新審視志留魚化石。經過仔細觀察和進一步細心修理，在志留魚軀甲的"后緣"暴露了與頭甲關節的構造，這就意味著，這里其實是軀甲的前緣，標本在過去的研究中被前后顛倒了。據此更正的軀甲骨片樣式和頭頸關節的形態都證明，志留魚化石實際上屬于一種與長吻麒麟魚親緣關系很近的，目前只在中國志留紀地層中發現過的有頜魚類，即全頜盾皮魚類，該類目前還包括著名的初始全頜魚。在全頜盾皮魚類新發現的基礎上，該研究厘清了外骨骼頭頸關節在最早有頜脊椎動物中的特征演化。大多數有頜脊椎動物頭和軀干之間都有程度不等的可動性，但外骨骼的頭頸關節，即顱頂甲和軀甲/膜質肩帶之間的關節僅見于膜質骨甲發達的早期有頜脊椎動物。本研究首次詳細解析了這些大類所包括的諸多獨立解剖特征，結果顯示如麒麟魚和志留魚這樣的志留紀全頜盾皮魚類，其外骨骼頭頸關節鑲嵌了上述類別的不同特征，而無法歸入以上任一類別，且過去所分的這些大類之間并不存在絕對的界限，實際上可以通過分步演化互相轉變。將這些特征置于目前流行的早期有頜脊椎動物演化框架之中，顯示外骨骼頭頸關節經過了多次平行和反轉演化，這暗示隨著對其他復雜解剖結構研究的深入，包括頭頸關節在內的特征分布可能支持不同的最早期有頜類系統演化假說。（R.Soc.opensci.2019，6：191181）

白堊紀鳥類的前齒骨

長在白堊紀今鳥型類下頜最前部的前齒骨，是鳥類演化史上出現過的最奇怪的骨骼之一，當前學術界對其的研究還停留在簡要的描述階段。近期，研究者采用了一系列分析測試手段，包括骨骼形態觀察、顯微CT 以及nano-CT斷層掃描重建、古組織學切片、掃描電子顯微鏡分析等，詳細研究了來自于熱河生物群馬氏燕鳥的前齒骨和其可能關節的部分齒骨的前端。結果顯示，前齒骨以及齒骨之間可能通過關節軟骨相連，并受下頜神經分支的控制，該關節可以增加了下頜的活動性，而這種增強的活動性顯然與鳥類的取食功能有關，無疑在處理食物的時候具有高度的靈巧性。研究者還發現，前齒骨的存在與鳥類最前端的缺齒性有一定關聯，前齒骨與上前頜骨末端可能都被骨質喙所包裹，并能夠感知外界的受力激發的信號。頜骨末端的角質喙、前齒骨、牙齒、齒骨，展現了一種極具特征、已經滅絕的高度靈活的頭骨可動性，但是這種方式可能僅僅局限在滅絕的今鳥型類化石中，從早白堊世一直持續至晚白堊世，之后逐漸消失。此外，基于化石以及已有的現生鳥類的胚胎發育的研究數據，研究者推測前齒骨應該屬于籽骨一類的骨骼，而并非起源于頜骨中任何已有的骨骼，代表了今鳥類演化的一個特有支系中的創新特征。但是鑒于前齒骨的化石很小，保存也更為罕見，所以這一推測仍然有待進一步研究予以驗證。(PNAS 2019,www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1911820116)

早白堊世哺乳動物化石揭示中耳演化新模式

在脊椎動物演化歷史中，哺乳動物中耳演化通常被認為是生物重演律的經典案例：哺乳動物中耳經歷了從下頜中耳，過渡型中耳，到典型哺乳動物中耳的三個演化階段。這使得相關研究成為早期哺乳動物演化研究的熱點之一，但不同中耳演化階段在各哺乳動物支系中發生的時間和機制一直是研究的難點。近期，研究者通過報道發現于遼寧凌源的早白堊世多瘤齒獸類新屬種——蓋氏熱河俊獸（Jeholbaatar Kielanae），提出一種新的哺乳動物中耳演化模式。該化石哺乳動物發現于遼寧凌源敞子溝下白堊統九佛堂組，該化石與一件北票鱘化石保存在同一個巖板上。經過長時間室內精心修理，數據處理和對比研究，研究者確定該化石代表了多瘤齒獸類始俊獸科的新物種，將其命名為蓋氏熱河俊獸，屬名取自熱河生物群（JeholBiota），這是首次報道產自九佛堂組的多瘤齒獸類化石，種本名獻給波蘭古生物學家索菲婭·蓋蘭-婭瓦洛夫斯卡（Zofia Kielan-Jaworowska）。蓋氏熱河俊獸的正型標本中保存了完整的中耳結構，為研究早期哺乳動物耳區演化提供了直接證據。這項研究工作揭示了多瘤齒獸類中耳各個骨塊的完整形態，以及相互間的接觸關系，對探討哺乳動物的齒骨后骨從下頜中耳到典型哺乳動物中耳這一演化事件補充了極具分量的拼圖。基于這項研究，研究者對于上隅骨在哺乳動物中的演化有了更清晰的認識。該研究首次揭示了上隅骨在早期哺乳動物中，從一塊獨立的骨骼，變為逐漸與錘骨體愈合的狀態，成為錘骨的后外側部分。新標本中的錘骨、砧骨的形態完整，基本保留了原始關節狀態，二者呈疊覆型（背-腹型）的接觸關系。研究人員進一步提出，在哺乳動物中耳演化過程中，盡管中耳骨骼的形態變化很大，但錘骨-砧骨的關節方式呈現兩種模式：疊覆型關節和鞍型關節。該研究另一個重要突破在于研究人員基于形態學和系統發育分析結果，提出了早期哺乳動物中耳演化的一個新模式。關于下頜中耳到典型哺乳動物中耳的演化機制，" 腦顱膨脹" 和" 負向異速生長"是兩種比較常見的假說。"腦顱膨脹"假說認為哺乳動物生長過程中腦顱的增大導致中耳位置后移，最終脫離下頜。"負向異速生長"假說強調在胚胎發育早期中耳骨骼形態相對于下頜較大，中耳骨化的時間更早；因此在胚胎發育后期，隨著頭骨、下頜的增大，中耳骨骼最終脫離下頜。隨著化石研究（真三尖齒獸類）和現生動物胚胎發育學（單孔類和有袋類）的進展，這兩種假說獲得的支持在不斷減弱。另一種觀點認為骨化的麥氏軟骨的存在及齒骨后骨最終的脫離可能與下頜的功能相關。基于系統發育分析結果，研究者對哺乳動物中耳演化在異獸類（多瘤齒獸+賊獸類）的演化機制提出新的假說。在中生代哺乳動物中，異獸類至少在中/晚侏羅世（大約1.6 億年前）就已經演化出典型哺乳動物中耳；而在同一時期，甚至更晚的早白堊世，其他已知的所有哺乳動物類群都還保留了過渡型中耳。同時，異獸類的齒骨-鱗骨頜關節方式獨特，關節較為開放，能夠支持下頜大幅度前后向的活動，與獸類中鉸鏈式的齒骨-鱗骨頜關節在形態和功能上區分明顯。結合目前已知的異獸類中耳形態及齒骨-鱗骨頜關節的分化時間，研究人員提出，在哺乳動物中耳演化中，錘骨- 砧骨的關節（原始頜關節）與齒骨-鱗骨頜關節（次生頜關節）是協同演化的，疊覆型的原始頜關節能夠減少中耳骨骼在空間上的限制。科研人員提出異獸類也存在一個過渡型中耳的演化階段，但此階段在異獸類中持續的時間很可能比其他所有哺乳動物類群短，其演化機制很可能是因為異獸類獨特的齒骨-鱗骨頜關節及其取食方式對中耳脫離下頜提供了比其他類群更為顯著的選擇壓力，因此加速了中耳的演化，致使異獸在至少1.6 億年前（早于其他所有哺乳動物類群）就演化出典型哺乳動物中耳。（Nature2019，https：//doi.org/10.1038/s41 586-019-1792-0）

科學家發現1 億年前兇猛古鳥類

產自緬甸北部克欽邦胡康河谷的琥珀生成于距今約1 億年，提供了獨特的森林生態系統記錄。近期，研究者在產于此地的琥珀中發現一件特別的古鳥化石，標本并沒有保存很多腳部的骨骼，但是鳥腳的輪廓被皮膚記錄了下來，而且這些古鳥腳部皮膚的表面還有大量的毛，此外，標本保存了非常罕見的羽軸主導型羽。標本具有大而彎曲的腳爪，腳爪較扁，橫截面形態和現生樹棲鳥類相似，而不同于地棲類；標本的遠端趾節相對較長，這是樹棲鳥類才具有的特征，而地棲鳥類近端趾節較長。最有趣的是其腳趾非常粗壯，這不同于該地區此前發現的所有鳥類化石。其外腳趾，也就是第四趾，有著橫向拉長的趾墊，相對于兩個內腳趾（第二和第三趾）顯得非常粗壯。強壯有力的腳趾與現生的猛禽相似，這可能表明標本是一種小型空中食蟲鳥類。羽軸主導型羽是古鳥類種內信息交流的工具，主要功能是求偶炫耀、物種識別和視覺溝通等。這種獨特的足部形態反映了鳥類捕獲獵物方式上的差異，這種類型的腳部在當地的化石記錄中沒有發現過，這表明了恐龍時代鳥類的多樣性。（ScientificReports2019，9：15513）