作物對土壤壓實脅迫響應研究進展

李孟霞 文國松 李永忠

摘要：作物要獲得優質高產，不僅需要適宜的水肥條件還需要適宜的土壤結構。而土壤壓實后容重升高導致土壤理化性狀和土壤微生物種類及結構發生改變，影響土壤養分的有效性，造成多數土壤酶活性、土壤生物數量降低，使植物生長發育受阻、生物產量降低，進而影響作物的正常生長發育。本文綜述了土壤壓實脅迫形成的原因和其對土壤環境、作物的危害，及作物生理對土壤壓實脅迫的響應機理等方面研究進展，并在此基礎上對土壤壓實脅迫下一步的研究方向進行了展望。

關鍵詞：作物;土壤壓實;土壤容重;脅迫;研究進展

中圖分類號：S152.4文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2019）01-0154-08

Research Progress of Response of Crops to Soil Compaction Stress

Li Mengxia?Wen Guosong?2， Li Yongzhong?2

（1. College of Tobacco Sciences， Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， China;

2. Agronomy and Biotechnology College， Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， China）

Abstract?To gain good quality and high production of crops， it needs not only suitable water and fertilizer conditions but also suitable soil structure. The soil compaction causes bulk density increasing. Furthermore， it leads to the soil physical and chemical properties and soil microbial species and structure changing， including affecting the available nutrient contents， reducing the soil enzyme activities and the number of soil biota， hindering the plant growth and development and reducing the biological yield. Thus， it further influences the normal growth of crops. In the study， we reviewed the forming reason of soil compaction stress and its harmful effects on soil environment and crops，andalso the response mechanism of crops to soil compaction;and then we prospected the next research direction of soil compaction stress.

Keywords?Crops; Soil compaction; Soil bulk density; Stress; Research progress

土壤是作物生長發育的重要載體，目前衡量土壤是否健康的一個重要指標是土壤壓實度。土壤壓實一般用土壤容重（soil bulk density）表示。土壤壓實是一個環境問題，其對土壤水分、養分分布狀況，土壤通氣性、溫度、微生物種群數量及活性，土壤生物活動、作物根系在土壤中的穿插均產生影響[1]。引起土壤壓實的原因主要有自然和人為兩種。自然原因引起的有土壤板結、干旱等因素;人為原因主要是耕作措施等造成土壤壓實度的變化，如機械耕種、施肥、灌溉等[2]。土壤壓實度的大小影響著農作物的生長發育，土壤過于緊實說明容重大、土壤板結、土壤團粒結構喪失，會阻礙作物根系伸展且不能為根系發育提供良好基礎;植株生育后期根系加速衰老、活性降低、分泌物減少，土壤中有害物質增加，植物體內各代謝平衡受到影響，導致植株矮小、產量降低、內在質量變劣[3]。近年來，土壤壓實脅迫已成為作物減產的主要因素之一。

目前關于土壤壓實脅迫的研究大多集中在其對作物根系生長發育、產量和品質的影響上[2]，其對作物生理代謝、光系統方面影響的研究鮮有總結報道。本研究主要歸納近年來作物生理代謝及光系統對土壤壓實脅迫的響應特征，總結土壤壓實對作物產生的危害以及作物對壓實逆境的響應，以期為我國土壤機械壓實研究和農業機械化健康發展提供參考。

1?引起土壤壓實的原因

1.1?農業機械的使用

土壤壓實已被視為多種因素互作的結果，包括土壤自身理化性狀、輪作制度、耕作頻率和耕作方式以及耕作之后的土壤結構[4]，但在現代農業活動中需要使用重型農業機械，而不斷增加的農機重量和使用頻率加速了對地基的損壞，已成為土壤壓實最主要的因素。Jorajuria等[5]認為大多數土壤壓實是由于土壤表面不規律的活動所造成，尤其是當土壤含水量高的時候，而對照（未耕種土地）在土壤剖面上與任何一個處理相比都具有最小的穿透阻力。

1.2?機器尺寸、軸載和振動

土壤壓實程度受所用機械類型的影響。農業規模擴大后聯合使用多用途收割機可能是土壤壓實的重要原因，雖然這些機械能為農事活動節省大量的人力和財力，但高軸負荷和大重量機械所帶來的高壓直接作用于地表導致土壤壓實[6]。Hkansson等[7]研究發現，使用軸載分別為25 kg的聯合收割機、30 kg的泥漿機和50 kg的甜菜收割機，均對土壤產生顯著壓力，而土壤壓力是土壤壓實的潛在來源。

有文獻記載軸荷對土壤壓實具有顯著影響，進而使作物性能降低。在高集約農業中，高軸載使土壤變得緊實，破壞了耕層和犁底層土壤結構，降低作物和土壤的生產力。在使用重軸載機械的農事活動中，機械壓力可以沿著輪軌的轉向條對土壤產生影響[8]。另外，壓力大小可以根據土壤質地進行判斷，例如，在砂土中軸載荷施加垂直方向的壓力，在壤土中壓力則從多個方向作用于土壤[9]。機械的大小或軸載對作物產量的影響嚴重程度還取決于前期的土壤水分、土壤質地和耕作制度。因此，一些研究提出，將土壤和氣象資料作為一個獨立的變量來研究土壤對壓實的敏感度，表明高軸載機械可以與高水分互作導致土壤壓實到更深處[10]。另外，機械振動加上沖擊力對土壤壓實更加顯著：履帶拖拉機的振動效應加之高含水率的土壤使得壓實更深更大。此外，農業機械在同一個地點重復使用也會增加土壤的壓實程度。

1.3?土壤水分

土壤含水率是影響土壤壓實最主要的因素，隨著滲透阻力的增加土壤水勢逐漸降低[11]，換言之，土壤含水率的增加導致大孔隙減少，土壤的負載能力下降[12]。一些研究解釋了許多土壤退化的相關因素，包括高含水率、耕作時機和耕作頻率等[13]。在12～17 cm土層施加高達160 kPa的壓力，土壤密度顯著增加，空氣滲透性和大孔隙顯著降低，而32～37 cm和52～57 cm土層僅發生微小變化。因此研究認為總孔隙度的減少以及土壤含水率的增加導致壓實在土壤剖面的程度更深，為了減少土壤壓實應保持適當的土壤含水率。壓實帶的深度和寬度受含水率的影響，會導致結構空隙度降低，結構變形增大，同時土壤含水率也決定了土壤團聚體的穩定性和抗拉強度。

1.4?土壤有機質含量

土壤有機質對維持土壤生物活動具有重要作用。有機質含量高的土壤具有較高的穩定指數和較高的生產力，而土壤中較低的有機質含量使土壤更易受到壓實的影響，其原因可能是有機質可以吸收高軸載荷機械所施加的壓力，防止土壤產生空隙，這是土壤保護性耕作的優點，即有機物或殘留物對機械振動有一定緩沖作用[4]。在重型機械的壓縮作用下，土壤有機質會吸收壓力而代替土壤壓縮，有機質就像海綿一樣，待機械通過后就恢復到原始的形狀和結構，因此，土壤剖面中有機殘留物比表面殘留物更為重要，原因是這種有機質可以附著在土壤顆粒表面并結合土壤團聚體，從而防止土壤被重型機械壓實。土壤有機質含量的高低決定土壤被壓實的程度，其含量越少土壤對壓實的敏感度越大。

許多文獻都討論了影響土壤壓實的因素，這些因素中農業機械化最為重要，但在當今農業大背景下放棄農業機械化是不現實的。此外，在考慮如何緩解土壤壓實問題的同時，還更應該關注土壤壓實對土壤和作物的影響。

2?土壤壓實脅迫對土壤環境產生的影響

2.1?土壤總孔隙度

土壤孔隙根據其孔徑大小分為3類：大孔隙、中孔隙和毛細孔隙。充滿空氣的大孔隙為植物和土壤中的生物提供氧氣。大孔隙的減少導致土壤中空氣缺失從而干擾作物的生長和發育，土壤壓實減少孔隙空間，因此土壤剖面中的空氣和水分運輸阻塞。由于壓實增加引起孔隙度的分布變化而使土壤表面徑流增加、滲透減少，加之農具的大量使用使高軸負荷和土壤壓力的增加，土壤孔隙收縮，總孔隙度顯著降低[14]。大量試驗結果顯示耕作制度對孔隙分布有明顯影響，在常規耕作制度下，土壤在種植作物前保持疏松，即擁有大量大孔隙，但隨著農事活動的增加，大孔隙由于壓實而減少，并隨著這些因素的改變而不斷變化[14]。Dexter[15]將土壤壓實定義為改變土壤剖面空間排列、大小和形狀孔隙的劣化過程。Boizard等[16]通過反復試驗得出，土壤高壓實帶中沒有觀察到大孔隙，但觀察到塊狀結構的破碎和光滑破碎面。Koch等[17]也報道了致密層受到破壞的現象，指出壓實帶對表層（0.05～0.1 m和0.18～0.23 m）和地下層（0.4～0.5 m）的孔隙體積和透氣性產生負面影響。

2.2?水力傳導系數

水力傳導系數又稱滲透系數，水力傳導系數尤其是飽和水力傳導系數對土壤形變非常敏感，特別是土壤壓實[18]。土壤團聚體的穩定性下降，土壤容重增加，空氣流通率降低，土壤導水率降低。Radford等[19]報道，由于壓力使土壤強度增加，土壤水力傳導率也下降，通過微孔圖像分析表明，飽和水力傳導率與毛細孔隙間存在線性關系，毛細孔隙越高電導率越高，而土壤壓實降低了總孔隙度，從而降低了土壤水力傳導率[20]。在土壤孔隙類型中，水分通常被保存在毛細孔隙中，因此即使平均孔隙度相同，但毛細孔隙和大孔隙的比值也可能不同，而毛細孔隙更多的土壤比大孔隙更多的土壤具有更高的飽和水力傳導率。

機械類型、牲畜活動對土壤施加的壓力在土體垂直和水平分布上是不同的，因此研究土體中垂直和水平兩個方向的導水率是十分必要的。有研究表明，即使在相同土壤中，水力傳導率的變化程度也會隨土壤深度的不同而不同。例如，在土壤容重相同條件下，表層土壤的水力傳導率比深層土壤低[20]，這意味著底層土壤的堆積密度比表層高，也進一步證實了Unger等[21]提出的在更深土壤中飽和導水率將顯著變化的結論。

2.3?土壤微生物

法國學者[22]研究了容重1.3 g/cm?3至1.6 g/cm?3土壤對土壤微生物的影響，表明土壤中的跳蟲在不同壓實程度的土壤中表現出不同的群落結構。在4個具有較高物種豐度的結果中，有3個為土壤容重較低的處理，而在5個具有較低物種豐度的結果中，有3個是容重最高的處理。Hamza等[23]認為土壤容重高于1.4 g/cm?3通常會對根系生長有害。

土壤壓實可阻止水分的入滲，造成土壤表面淹水，而淹水對土壤中節肢動物影響最為嚴重，在壓實作用下，其豐度降低80%，平均體形變小。由于壓實減少土壤通氣，土壤節肢動物的豐度和物種豐富度下降顯著，特別是體型較大的物種。加拿大科學家[24]研究了嚴重土壤壓實條件對土壤有效氮、微生物量C（MBC）、微生物量N（MBN）以及微生物量P（MBP）、脫氫酶、蛋白酶和磷酸酶活性的影響，看出：于無壓實脅迫0～10 cm土層中觀察到土壤微生物的大量活動;壓實脅迫土壤中的有效氮、MBP和酸性磷酸酶分別較無壓實土壤下降53%、47%和48%，蛋白酶和堿性磷酸酶降低28%和27%，而脫氫酶活性不受土壤壓實的影響。這可能是土壤壓實后土壤微生物量減少以及蛋白酶和磷酸酶活性降低所導致，進而降低了土壤中N和P的有效性，對土壤N和P循環和肥力產生造成影響。

3?土壤壓實脅迫對作物生理特性的影響

土壤緊實度對植物主要根系與地上部有強烈的負效應，高緊實度降低根系長度達23%，葉面積降低達21%;雖然作物生物量基本沒有改變，但地上與地下生物量分配關系發生改變，從而導致作物減產10%～30%，因此土壤緊實度只有在一定范圍內才有利于作物高產。

眾多研究者認為土壤容重對植物的影響是間接產生的，例如通過改變土壤的水熱狀況進而影響植物的生長：如土壤容重過低，導致土壤保水保肥能力下降而導致植物矮小;容重過高導致土壤機械阻力增大限制植物根系發展、根冠比下降，光合特性受到影響，從而導致葉面積系數降低、光合產物減少，最終導致作物減產和品質惡化。此外，土壤容重的改變會影響根系分泌物的變化，這些根系分泌物與植物激素對作物地上部的生長發育產生重要調節作用。

3.1?土壤壓實脅迫對作物根系生長發育的影響

根系生長受環境尤其是土壤環境中許多因素的限制，包括植物病原體、礦物質元素、溫度[25]、水分、氧氣[26]以及土壤強度。就根系生長的物理限制而言，水分脅迫、缺氧和機械阻力往往是根系生長發育不良的主要原因[27]，在水分脅迫條件下根系要通過滲透調節和增強細胞壁疏松度來保持生長[28]。有研究將超過2 MPa的土壤阻力定義為土壤物理質量閾值[29]，在這個土壤阻力下根的伸長率顯著降低。此外，根系還通過改變其在土壤中的形態和分布以適應不同容重的土壤條件。大量試驗結果表明，高容重條件下，作物根系變短變粗，生物量顯著下降，而低容重條件下，根系生長正常。

Moraes等[30]利用根箱法研究了巴西大豆根系在不同土壤壓實度下的根系參數：根系吸水函數與基質通量勢、根伸長率與土壤物理特性函數。顯示：大豆根系在模擬環境下生長87天后，未壓實土壤中的根系輪廓分布更均勻且隨著土層加深逐漸變細，許多主要根系穿插到16 cm以下，側根則在這一區域自由生長;而壓實處理的根系其生長模式發生改變，只有較少根系能穿過致密層到達16～20 cm土層，而在致密層中的側根數量也明顯減少，壓實層（10～20 cm）根密度從0.9～3 cm?3降低到0.15～3 cm?3;而在壓實層以上根密度從0.99～3 cm?3增加到1.25～3 cm?3，增加25%。根系構型參數表明，致密層中的根伸長率減慢至最大伸長率的20%以下。劉晚茍等[31]對野生香根草幼苗研究后得出，在低容重條件下，香根草根系在土層中的分布較多，且根系直徑隨土壤容重的降低而減小，但在高容重土壤中則相反。王玉萍等[32]報道，當土壤緊實度由0.79 MPa增加到1.24 MPa時，馬鈴薯根系與地上部干重下降，根冠比升高，根系表面積與總長度減少，而根系平均直徑增大。孫曰波等[33]在玫瑰幼苗上的研究發現，隨著土壤緊實度增加，玫瑰根構型參數發生相應變化，平均直徑顯著增加，總長度以及根尖數量顯著降低，根系變粗變短。在壓實的土壤中機械阻力對根的伸長具有限制作用。

3.2?土壤壓實脅迫對作物生長發育的影響

土壤壓實增加了土壤容重和土壤機械阻力，同時降低孔隙度、土壤團聚體穩定指數、土壤含水率和有效養分，導致土壤健康度降低，最終通過減少地上生長和根系生長而降低作物生產性能。前人關于土壤容重對作物地上部分生長影響的報道不盡相同，多數認為有影響[34]。Arvidsson等[35]在瑞典短期田間試驗分析了包括大麥、小麥、燕麥、黑麥、油菜、甜菜、馬鈴薯和油茶等作物對土壤壓實的敏感性，表明燕麥、豌豆和馬鈴薯在過度壓實土壤上產量比未壓實的明顯下降。Czyz[36]用8個大麥品種在波蘭主要砂質土壤上進行研究，顯示土壤壓實對大麥有強烈的負面影響，小型拖拉機碾壓后的土壤容重達到1.7 g/cm?3，大麥產量顯著下降。

免耕和少耕的種植方式，對于大麥和小麥以及一些春油菜而言，其產量會有所增加，但對于豌豆和馬鈴薯及甜菜而言，其產量則會降低，這是由于免耕和少耕通常會導致土壤堆積密度的增加，土壤壓實度增強[35]。文獻中記載的土壤壓實對植物生長的影響通常是負面的，例如導致根系生長的減少[37，38]。在少耕情況下，甜菜產量降低[39]。油菜在1.58 g/cm?3的容重下產量損失達34%[40]。胡偉等[2]發現煙草紅花大金元適宜生長的土壤壓實范圍介于1.1～1.3 g/cm?3。土壤壓實對烤煙莖圍的影響只表現在移栽后15～25 d時段內，莖圍生長的遞減速度顯著，其它時段則無明顯影響;對株高影響發生在移栽15 d后，容重為1.33、1.27、1.12 g/cm?3處理增長速度明顯高于其它處理;對葉片的影響主要表現在葉面積上，土壤容重增加而葉面積減小，對葉片數則無明顯影響。劉晚茍等[31]對野生香草根幼苗的研究表明，隨土壤容重增加，地上部生物量下降，但處理間差異不顯著。王玉萍等[32]對3個馬鈴薯品種的研究發現，隨土壤緊實度的增加馬鈴薯塊莖中干物質含量顯著增加。

4?作物對土壤脅迫的響應機理

4.1?作物光系統對土壤壓實脅迫的響應

多數植物95%以上的干物質是由光合作用形成的[41]，所以光合作用是產量形成的前提條件。鄭存德等[42]研究了不同土壤容重對玉米光合指標及葉綠素的影響，結果表明，玉米拔節期前土壤容重對玉米葉綠素含量的影響不顯著，而拔節期后影響達極顯著差異且葉綠素含量在研究的生育期內均隨容重的增加而呈下降趨勢;光合速率、胞間二氧化碳濃度與土壤容重呈負相關，但與氣孔導度呈正相關。瑞士科學家[43]的研究表明，玉米葉片的光合速率隨土壤容重的增加而迅速下降，隨生育進程而變小;胞間二氧化碳濃度隨容重增大而增大，玉米生長后期逐漸變大，其利用率隨容重增加而變低。隨著土壤容重的增加，黃瓜不同生育期葉片的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均顯著下降，胞間二氧化碳濃度顯著升高，葉片的葉綠素含量減少，光合活性、光系統Ⅱ反應中心的電子傳遞活性、光能最大轉化效率及光系統Ⅱ潛在活性降低，光系統Ⅱ光能利用率下降，最終光合作用效率減弱[44，45]。

杜國棟等[46]在研究土壤緊實度處理對草莓光合特性及光系統PSⅡ光化學活性的影響中發現，容重低的土壤光合性能指數（PI?ABS?）明顯得到提高，有利于光能吸收、傳遞;對光強、大氣中CO2利用范圍加強，有利于光能利用和CO2羧化效率的提高，促進光合產物的積累。當容重增加到?1.25g/cm?3時，草莓葉片光系統Ⅱ光合功能、光能轉化效率得到改善，光合同化能力得到提高。王群等[47]在模擬大田容重實際情況下研究了?20～?40、40～60 cm土壤容重變化對玉米的影響，得出隨著下層土壤容重的增加，葉片最大光化學量子產量（Fv/Fm）和ΦPSⅡ呈下降趨勢，其中不同處理間ΦPSⅡ值差異比Fv/Fm更大，說明隨著土壤容重增加，葉片的ΦPSⅡ值比Fv/Fm值更易受到外界因素影響而變化;表現出光化學猝滅系數qP隨著下層土壤平均容重的增加而降低，非光化學猝滅系數NPQ隨著下層平均容重的增加而增大，且處理間差異顯著。這說明在容重較適宜土壤上，玉米葉片吸收的光能較多地進入光化學反應過程，表現出較小qP值和較高的實際光化學效率。

4.2?作物抗氧化系統對土壤壓實脅迫的響應

由于土壤容重的增加對作物生長發育起負效應，因此，隨著土壤容重的增加，作物葉片中的各類酶活性也會有不同程度的變化。POD（過氧化物酶）、CAT（過氧化氫酶）、SOD（超氧化物歧化酶） 是植物體內清除活性氧的重要酶類，對細胞的抗氧化、衰老具有重要意義，其活性的高低標志著植物細胞自身抗衰老能力的強弱[48]，多數植物在受到不同逆境脅迫時，其活性增強[49]。

張向東等[50]研究發現，當土壤緊實度增加，黃芩葉片中SOD、POD和CAT活性表現出一定的增強，且增幅趨勢隨著土壤容重的增加而增加。尚慶文等[51]研究發現，隨著土壤容重的增加，生姜生長前期葉片SOD、POD及CAT活性隨土壤緊實度的增加而增加，土壤容重在1.49 g/cm?3和?1.36g/cm?3時顯著高于1.2 g/cm?3，后期則相反;MDA含量則一直升高。孫艷等[44]研究表明，當土壤緊實度增大時，黃瓜MDA含量升高，SOD、POD及CAT活性增強，容重為1.2 g/cm?3處理各葉片酶活性均最低。張向東等[52]研究得出，隨著土壤體積的增加，桔梗SOD、POD及CAT活性均增強，MDA含量明顯增大，其中，容重為1.2g/cm?3?處理各葉片酶活性及丙二醛含量均最低，容重為1.5 g/cm?3處理的含量最高。

逆境對植物傷害最初的部位往往是植物細胞膜系統，由于活性氧積累導致細胞膜受傷，使得植物膜系統保護酶活性升高，氧自由基產生速率加快，丙二醛含量增加。

4.3?作物內源激素ABA對土壤壓實脅迫的響應

植物體內存在著多種內源激素，包括脫落酸、赤霉素類、細胞分裂素類和生長素類，它們共同影響著植物的生長發育。大量研究表明，脫落酸（ABA）具有促進植物衰老的作用，是植物體內重要的內源激素之一，是植物遭受逆境的正信號，對植物在逆境中的生長發育起著重要的調節作用。當土壤容重增大時，根系產生大量ABA。王玉萍等[32]研究得出，馬鈴薯根系中的ABA含量與土壤容重的增加呈正相關關系，并且各處理之間差異顯著。劉晚茍等[53]研究發現，玉米木質部ABA含量的升高是由于高容重土壤壓實脅迫誘導產生的，且ABA濃度與土壤容重的增加呈正相關。結合根系隨土壤容重的增加而變短變粗可以推測出，ABA含量的升高會抑制根系向土壤縱深生長而轉為橫向生長。另外，有報道表明ABA含量的上升會影響植物的葉水勢和氣孔導度，進而影響光合強度以及光合產物在植物體內的分布。

5?作物對土壤壓實脅迫的研究展望

5.1?加強土壤壓實對土壤方面影響的研究

土壤經不同程度壓實后，其物理性狀發生改變，尤其是土壤通透性;土壤根際區域是根系及微生物活動的重要場所，微生物活動與土壤酶互相作用于根際;土壤不同程度的壓實度使根際微區的環境產生變化。上述因素可使土壤動物數量、土壤微生物量、微生物多樣性、土壤酶活性發生改變。另外，土壤水分規律性地下滲可以為植物生長提供基質和養分物質[54]，并且能通過儲存二氧化碳而減緩氣候變化。此外，土壤擁有重要的生物多樣性且其種類及活性會對土壤碳氮循環產生影響，而其中大部分是未知的，這種生物多樣性有可能成為新的遺傳和化學資源來源[55]，因此加強土壤壓實對土壤影響的研究十分必要。

5.2?加強作物內源激素對土壤壓實脅迫響應的研究

植物內源激素在植物體內互相促進互相拮抗共同調節植物的生長發育。目前報道的植物內源激素對土壤方面響應的研究局限于植物內源激素互作對土壤干旱影響的研究，而土壤干旱往往會引起土壤緊實度的增加，因此將植物內源激素的改變歸結為土壤干旱是不嚴謹的，需加強這方面的研究。

5.3?加強作物育種在消除土壤壓實脅迫方面的研究

各植物的遺傳基礎不同，不同植物對土壤壓實脅迫的敏感度不同，不同植物對相同壓實度的土壤所表現出的特征也不同，若能培育出抗土壤緊實脅迫的品種無疑會對相應的作物生產產生重要意義，但迄今尚未見到植物抗機械阻力遺傳學基礎的研究報道，需加強這方面的研究。

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