達爾文不知道的進化論

程礫

什么？達爾文不知道的進化論？

可能許多人看到這個標題時會有一絲驚訝。凡是學過一點生物學的人，應該都知道達爾文是進化論闡述者中祖師爺級別的人物，他所提出的達爾文進化論在當時被認為是進化最成功的解答，也是最完整的理論。但事實上，隨著科學的發展，達爾文進化論在提出一百多年后，被人們發現其實并不完美，并出現了達爾文不知道的進化論。

為了了解這個理論和達爾文進化論的不同之處，我們先來看看達爾文進化論是什么樣的吧。

適者生存

1859年，達爾文在五年的游歷生涯和十幾年的筆記和標本整理后，出版了生物學著作——《物種起源》。

在《物種起源》中，達爾文在提到物種進化的相關內容時，其中一個重要的觀點就是“適者生存”，即物種為了適應不斷變化的環境和在這些環境中生存下來，會發生適應性的變化，也就是他所認為的進化，比如眼鏡猴為了適應在夜晚捕食，進化出了巨大雙眼，在這雙巨眼的視網膜外圍，密布著非常多的、可以感知光線的視桿細胞，這意味著即便在夜晚，只要有微弱的光線進入眼鏡猴的眼睛，它也能視若白晝。這種進化論也被稱為適應進化論。

除此之外，達爾文還認為，生活在不同環境下的物種，為了適應不同環境，會做出不一樣的適應性選擇，于是不同環境造就了物種之間的差異，不同島嶼上那些有著形狀大小不一的喙的達爾文雀就是自然選擇最典型的例子。

長達二十幾年的刻苦研究讓達爾文的適應進化論顯得無比強大。簡單來說，適應進化就是物種為了適應環境而發生的有利于生存的變化，如駱駝為了適應沙漠的沙地，進化出了軟而寬大的腳掌，以避免陷進沙子里;昆蟲產生耐藥性也是適應進化的體現。“選擇萬能”也成功說服了許多科學家，他們成為了適應進化論的忠實粉絲。

中性進化論

過了100多年，日本著名的人口遺傳學家——木村資生提出了一種達爾文不知道的進化論。同時，一些科學家也開始懷疑“選擇萬能”，他們跟木村一樣，認為達爾文的適應進化論不是進化的唯一理論。

木村資生提出的理論是中性進化論。這個理論認為，物種的大多數進化和差異性并不是由自然選擇引起的，而是由那些對自然選擇呈中性（或近似中性）的、不同的基因突變造成的，同時這些中性突變也是隨機發生的。

那么什么是中性突變呢？中性突變是指基因中的堿基對發生突變，導致生物體制造出與原來不一樣的蛋白質，但這種蛋白質不會發生功能性改變。就像人的黑皮膚變成了白皮膚一樣，但并不能說黑皮膚的人進化為白皮膚的人了，因為作為人的基本功能都沒有變化。因此，即便發生中性突變，影響生物體生存和繁殖的蛋白質也僅僅是體現的性狀不一樣，功能上是沒有變化的。這樣，也就不會對生物體的生存和繁殖造成影響或是影響很小了。

因為中性突變并不受自然選擇的影響，所以中性突變不會被自然選擇淘汰，會被保留在生物體體內，它們所表達出的性狀也會體現在生物體表上，這樣的突變長期積累，物種的表型就會發生變化，即木村認為的進化。又因為中性突變具有隨機性，不同物種發生的中性突變不同，所以物種進化后的表型也不同，物種之間就存在差異。比如直立人進化為智人，再進化為現代人，他們生活的環境變化不大，證明他們的進化并不完全是自然選擇的結果。因此，木村認為大多數進化和物種之間的差異都是由中性突變造成的。

木村的中性進化理論很快就被一些生物學家接受，除了強有力的論據之外，一定程度上還因為木村是當時有名的遺傳學家，他的聲譽也為他的理論贏得了大量的支持。

針鋒相對

在木村提出中性進化論的第二年，兩位美國生物學家杰克·萊斯特·金和托馬斯·朱克斯就選擇站在木村這邊，他們還共同發表了一篇論文，闡述了他們對木村中性進化論的支持與補充。

杰克·萊斯特·金和托馬斯·朱克斯雖然支持中性進化論，但沒有全盤否定達爾文的自然選擇，他們依然肯定自然選擇對消除有害突變的表型的作用，但認為中性進化論才是物種進化和差異性的最終解釋，比如生活在同種環境中的人類的眼睛會有不一樣的大小，毛發也有不同深淺的顏色，眼睛跟毛發似乎跟適應環境扯不上半點關系，但又確確實實存在差異，這是自然選擇無法解釋的。

與此同時，站在達爾文這邊的科學家們也指出了中性進化論的缺陷，比如中性進化論并不能很好地解釋趨異進化。趨異進化是指共同祖先為了適應不同環境，往不同方向發生進化的一種現象，又叫分歧進化。舉個例子，人類和黑猩猩的基因差異很小，但表型差異卻很大。如果按照中性進化論，自然選擇對進化的作用是微弱的，那么人類和黑猩猩即便生活在不同環境下，也應該長得很像才對，但現在看來，情況似乎不是那樣，比如黑猩猩擁有更多的體毛，而人類只有頭發和少量體毛。

中性進化論能解釋許多適應進化論不能解釋的進化現象和物種差異，如前文提到的眼睛大小和毛發顏色深淺;但適應進化論又能對很多表型進化現象起作用，如為了吃到高處葉子進化出長脖子的長頸鹿。兩種理論的“對戰”不相上下。

而在木村提出中性進化論的50年后，基因測序和統計方法已經有了蓬勃發展，它們使得科學家在對比自然選擇和中性突變對進化的貢獻方面取得了進展。

研究發現，像人類這樣的物種，基因測序和統計結果顯示了廣泛存在的自然選擇和適應進化，比如因為環境變化，猿猴學會了直立行走和使用工具。這讓木村的中性進化論遭到了部分科學家的強烈反對。

但基因測序結果同時表明，適應進化論也存在局限。如果不考慮對生殖的影響的話，大多數分子層面上的基因突變確實都是不受自然選擇影響的中性突變，比如各種脊椎動物血紅蛋白中的氨基酸，因中性突變以每年大約10個的速度置換著，置換速度跟環境變化沒有關系;苯丙氨酸有兩個密碼子——UUU和UUC（密碼子是指RNA中三個相鄰的核苷酸，決定氨基酸的種類。U和C是堿基的種類，U指尿嘧啶，C指胞嘧啶），如果最后一個核苷酸的堿基U和C互相置換，新密碼和原密碼的意義是相同的，苯丙氨酸的功能也不會發生改變。

但“進化是怎么樣的？”這個問題似乎還沒有得到解決。

未來進化論是什么樣的？

我們常常會陷入一種誤區：試圖用某種理論去完全取代另一種理論，比如我是對的，那么你肯定是錯的。但是古詩里曾提到“橫看成嶺側成峰，遠近高低各不同”，如果將中性進化論和適應進化論看作是不同角度的進化論，將它們結合起來，對進化的解釋似乎更加全面。

科學是講證據的，而適應進化論和中性進化論都不是憑空想象出來的，它們都有各自的科學依據，只是各自適用于不同條件，中性進化論可以說是適應進化論在分子層面上的補充。就連木村本人也曾說過：“中性進化論并不否認自然選擇在表型進化方向上的決定性作用。”

隨著科學的發展，進化論得到了越來越多的完善和補充，未來的進化論會是一個不同于達爾文自然選擇和木村中性突變的進化論，它將會是借鑒中性進化論精華，承認自然選擇以及補充新時代觀點的全面理論。