粘糯雜交后代主要農藝性狀遺傳變異及相關性和主成分分析

陳 嬌，甘 露，羅 蘭，臺琳玉，沈 航，劉月瑩，向夢婕，雷麗霞，唐如玉，趙正武

(重慶師范大學/重慶市特色作物資源工程技術研究中心，重慶 401331)

水稻作為中國最重要的糧食作物之一，與國家糧食安全密切相關[1]。高產和優質一直是水稻品種改良的主要目標，近30年來，經過一系列高產育種計劃的實施，水稻產量不斷提高，超級稻的產量已達到了6 892.5 kg/hm2的水平[2]，基本滿足了消費者的需求。同時，隨著大眾消費水平的提升，對稻米品質的要求也越來越高[3-4]，而現有主栽品種的品質，尤其在稻米口感的改良上進展緩慢，水稻產量與品質的矛盾日益突出[5]。中國稻米品質表現總體偏低，也在一定程度上影響了其市場競爭力[6]。蒸煮品質是影響稻米口感的關鍵，成為是否滿足優質稻米消費需求以及影響國內外稻米市場的重要因素[7]。培育篩選產量高、抗性好、品質優的新品種，仍是現階段育種家們的一大重任。

雜交育種是迄今各國水稻育種中應用最普遍、成效最顯著的方法之一[8]。雜種后代由于遺傳基因的重新結合，可產生各種各樣的變異類型[9]，將2個或2個以上品種(系)或種的優良性狀結合在1個品種中[10]。不同親緣關系、地理來源和生態型的品種由于親本間遺傳基礎差異大，雜交后代的分離比廣，產生豐富的遺傳變異是水稻新品種選育的重要來源，也是水稻雜交育種的重要材料[11-12]。

育種實踐證明，育種材料是育種之母，遺傳基礎差異大的材料雜交，后代雜種優勢更明顯。粘稻和糯稻屬不同米質類型，稻米口感差異大，將粘稻和糯稻進行雜交，可利用稻米品質性狀的分離特性培育優質口感的新品種。目前，已有利用粘糯雜交育成優良品種的成功實踐，但鮮有關于粘糯雜交研究的理論性報道，筆者以此為切入點，對粘糯雜交后代農藝性狀的遺傳變異進行了分析，以期為選擇植株性狀與稻米品質兼優的粘糯雜交后代株系提供參考。

1 材料與方法

1.1材料以糯89-1為母本、蜀恢527為父本雜交獲得的F2群體，共685個單株為材料。糯89-1為糯稻，直鏈淀粉含量1.14%，能通過腋芽抗御低溫休眠越冬，多年萌發再生，芽期和幼苗期的耐冷性均達到1級耐冷標準[13-15]。粘稻蜀恢527的直鏈淀粉含量17.20%，具有配合力高、品質優、恢復力強、較抗稻瘟病等特點[16]，是用于雜交的優異恢復系材料。

1.2方法試驗于2016春季在重慶配組糯89-1/蜀恢527雜交組合，同年冬季在海南種植F1代，2017春在重慶種植F2代群體，成熟后室內考種。考察性狀有千粒重(X1)、株高(X2)、有效穗數(X3)、穗長(X4)、每穗實粒數(X5)、結實率(X6)、著粒密度(X7)、每穗總粒數(X8)。農藝性狀記載標準主要參照韓龍植主編的《水稻種質資源描述規范和數據標準》[17]。

1.3數據處理用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS Satistics 22.0軟件進行統計分析、相關分析、偏相關分析和主成分分析。

2 結果與分析

2.1F2代主要農藝性狀變異分析由表1可知，685份供試材料8個農藝性狀變異程度差異較大，有5個性狀的變異系數超過了20%，由大到小依次為每穗實粒數、有效穗數、結實率、每穗總粒數、著粒密度、株高、穗長、千粒重。與親本糯89-1和蜀恢527相比，F2代株高、穗長、每穗總粒數、著粒密度值均高于親本值，特別是株高和每穗實粒數均明顯表現正向超親優勢；有效穗數和結實率表型值表現負向超親優勢，千粒重和每穗實粒數表型值表現負向中親優勢。F2代8個主要農藝性狀除有效穗數外，其他7個性狀的偏度和峰度的絕對值都小于或接近于1，近似于正態分布。

表1 F2代主要農藝性狀的遺傳變異比較

2.2F2代主要農藝性狀的遺傳相關分析及偏相關分析從表2可以看出，8個農藝性狀間有22對相關系數達到極顯著水平，5對性狀無明顯相關性。結實率與千粒重、每穗實粒數呈極顯著正相關，與株高呈極顯著負相關，與其他性狀無明顯相關性。每穗實粒數與株高、穗長、有效穗數、千粒重、結實率、著粒密度、每穗總粒數均呈極顯著正相關。千粒重與株高、穗長、每穗實粒數、結實率呈極顯著正相關，與有效穗數呈顯著正相關。

在相關分析的基礎上進行偏相關分析可以從本質上反映2個性狀間的關系[18]。因此，對在相關分析中有顯著差異的性狀進行偏相關分析，結果顯示每穗總粒數與有效穗數、穗長、每穗實粒數、著粒密度，穗長與千粒重、株高、有效穗數、著粒密盾，千粒重與株高、每穗實粒數、結實率極顯著相關，但僅穗長、著粒密度和每穗總粒數之間的偏相關系數大于相關系數，說明它們之間存在良好的線性關系[18]。

表2 F2代主要農藝性狀的遺傳相關分析

注：*表示在 0.05 水平上顯著相關；**表示在 0.01 水平上極顯著相關；表格左下角：簡單相關分析相關系數(Rs);表格右上角：偏相關分析相關系數(Rp)

Note：* indicated significant correlation at 0.05 level；** indicated extremely significant correlation at 0.01 level;lower left of the table was simple correlation coefficient(Rs);lower right of the table was partial correlation analysis correlation coefficient(Rp)

2.3主要農藝性狀的主成分分析為了進一步確定影響雜交后代特征的主要性狀，對主要農藝性狀進行主成分分析，將具有相關性的8個農藝性狀進行線性轉換并提取出貢獻率較大的前4個主成分[19-22](表3)。前4個主成分累計貢獻率達88.374%，達到累積貢獻率≥85%的標準，能概括農藝性狀的絕大部分信息。第一主成分的貢獻率達45.343%，每穗總粒數、穗長、著粒密度、每穗實粒數的特征值較大，并呈較強的正相關性，反映產量性狀，因此可以認為第一主成分為產量因子。第二主成分的特征值為1.569，貢獻率為19.611%，主要指標為結實率，因此稱為結實率因子。第三主成分的貢獻率為13.366%，以千粒重為主要指標，稱為千粒重因子，第三主成分因子適中偏高較好。第四主成分的主要指標為有效穗數，稱為有效穗數因子。

3 結論與討論

雜種優勢的利用是水稻育種取得突破的關鍵。在水稻遺傳育種上，秈粳交后代優勢明顯，但存在性狀不易穩定和結實率低的缺點[23- 24]，而類型相似的品種內雜交雖然能克服秈粳雜交后代的缺點，但雜種的雜種優勢較弱。有研究認為，粘稻和糯稻雜交后代可發生植株性狀和稻米品質的雙重分離[25]，其雜交1代表現出明顯超親，有植株高大且功能葉好的優勢，與典型的品種間雜交相似，甚至更好[26]，粘糯雜交后代除植株性狀具有雜種優勢外，還具有稻米品質上的雜種優勢[25]。

表3 F2代主要農藝性狀主成分分析

農藝性狀是作物遺傳育種表型選擇的重要依據[27]，雜交水稻F2是遺傳分離最大的時期，也是育種者對后代農藝性狀選擇最艱難的時期，探索雜交水稻F2代農藝性狀的遺傳規律及相互關系可減少育種者選擇的盲目性。該研究結果顯示，除有效穗數外，其他性狀均近似正態分布，表明這些性狀受微效多基因控制[28]，這與前人的研究結果基本一致[29]。變異系數分析發現，每穗實粒數、有效穗數、結實率、每穗總粒數、著粒密度的變異系數較大，表明這些性狀分離范圍較廣，變異類型豐富，早期選擇的潛力較高，余下的性狀變異系數較小，選擇遺傳進展將很小，早期世代穩定下來的可能性較小[30]。

相關性分析表明，雜交后代大部分農藝性狀間存在復雜的相關關系。8個性狀有23對性狀間存在極顯著或顯著相關，表明這23對性狀間存在QTL連鎖的可能性較大。作為產量的要素[31]，實粒數、結實率和千粒重之間極顯著相關，這與楊久等[32]的研究結果一致。偏相關分析還發現，除了穗長、著粒密度和每穗總粒數間的偏相關系數大于相關系數外，其余性狀間的偏相關系數都明顯小于相關系數，表明除了著粒密度、穗長和每穗總粒數外，其他性狀間不存在明顯的線性關系，而著粒密度由穗長和每穗總粒數計算得出，建立三者的線性回歸方程無實際意義。在實際育種應用中需要考慮的因素較多，會增加選種的復雜性，因此該研究對粘糯雜交后代進行了主成分分析，將8個農藝性狀簡化為4個主成分。其中，第一主成分中著粒密度特征值較大，且為負值，因此在育種過程中應引起高度重視；第四主成分有效穗數因子的特征值小于1，且貢獻率僅為9.862%，對產量的影響力相對較小。

綜合對粘糯雜交后代主要農藝性狀的分析可知，粘糯雜交后代農藝性狀的遺傳變異與秈粳交或品種間雜交相似，因此可參照秈粳交或品種間雜交后代選擇方式對粘糯交后代進行株系選擇。粘糯交著重于改善稻米的蒸煮食味品質，因此還需要對粘糯交后代品質性狀的分離進行研究，外加分子標記輔助選擇，從表型和基因2個方面著手，實現對雜交后代植株性狀和稻米品質的雙優選。