油茶不同器官氮、磷、鉀化學計量特征隨年齡的變化

王 增，蔣仲龍，劉海英，葉柳欣，汪舍平，張 勇，金 錦，吳家森

（1.浙江省林業生態工程管理中心，浙江 杭州310020；2.浙江省國有林場和森林公園保護總站，浙江杭州310020；3.浙江農林大學 環境與資源學院，浙江 杭州 311300；4.浙江省常山縣林業局,浙江 常山324200）

氮、磷、鉀是植物生長必需的三大營養元素，其生態化學計量特征反映了植物器官的內穩性及元素在不同器官中的分配和相互關系，同時計量比又可以判斷限制性元素和養分利用效率的高低［1-2］。國內外學者從不同尺度研究了植物營養元素與環境的關系［3-4］及植物化學計量特征對土壤管理、經營措施的響應［5-6］。植物對營養元素的分配在不同器官間并不一致，植物的生態化學計量特征在不同年齡、不同季節、不同海拔間均具有一定的差異［7-9］。目前，生態化學計量的研究多集中于植物的葉片，對于枝、干、根的元素分配及其隨年齡的變化則報道不多。油茶Camellia oleifera是山茶科Theaceae山茶屬Camellia小喬木，在中國已有2 300多年的栽培和利用歷史，是世界四大木本油料植物之一。目前，中國油茶面積為3.7×106hm2，油茶籽年產量為1.8×106t，茶油產量為4.5×105t，占全球茶油總產量的95%以上［10］。已有研究［11-12］表明：油茶不同器官以氮含量為最高，其次是鉀，葉的營養元素含量高于枝、根，吸收量、存留量、歸還量從大到小依次為氮、鉀、磷［13］，而有關油茶氮、磷、鉀化學計量比的研究則未見報道。本研究以3，6，9，30年生油茶林為對象，采樣分析了油茶不同器官的氮、磷、鉀質量分數及其生態化學計量特征，揭示了油茶葉、枝、干、根、果實元素間的分配，可為油茶人工林的土壤管理提供理論基礎，同時可豐富經濟林樹種的生態化學計量學內容。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于浙江省常山縣芳村鎮（28°46′～29°13′N， 118°15′～118°45′E）， 有 “中國油茶之鄉” 之美稱，屬亞熱帶季風季候，年平均氣溫為17.4℃，年平均降水量為1 725.0 mm，年平均無霜期為238 d，≥10℃有效積溫為5 514℃，土壤為紅壤。不同年齡油茶林土壤基本理化性質如表1所示。30年生油茶林只進行土壤的墾復，沒有進行施肥，而其他年齡段油茶則于每年 10-11月，施用商品有機肥 1 kg·株-1， 5-6月施肥復合肥［m（N）∶m（P2O5）∶m（K2O）=15∶15∶15］0.10～0.15 kg·株-1。

表1 不同年齡油茶林土壤基本理化性質Table 1 Basic physical and chemical properties of soil under different age of Camellia oleifera plantations

1.2 實驗設計與采樣

2017年8月，根據森林經營檔案和全面踏查的基礎上，選取3，6，9，30年生的油茶林分，分別建立20 m×10 m的標準地各4個，共16個。對標準地內的油茶地徑、株高進行全面調查，計算平均地徑、平均株高（表2），而后選取標準株（地徑和株高均為平均值）各3株，并采用全收獲法挖掘，野外分離葉片、枝條、主干、根系和果實，并分別稱量，同時均勻選取不同器官樣品500～1 000 g（準確稱量）于樣品袋中， 帶回實驗室［14］。

1.3 樣品處理與測定

采回的樣品在實驗室中用去離子水清洗后105℃殺青30 min，而后在80℃烘干至恒量，用高速粉碎機將樣品粉碎過0.149 mm后備用。氮質量分數采用Elementar Vario MAX CN碳氮元素分析儀 （德國Elementar公司）測定；硫酸-過氧化氫（H2SO4-H2O2）消煮，鉬藍比色-分光光度法測定磷質量分數；火焰分光光度法測定鉀質量分數［15］。

表2 不同年齡油茶林基本情況Table 2 Basic information of sampling plots under different ages of Camellia oleifera

1.4 數據整理與分析

實驗數據均在Excel 2003進行整理和作圖，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）的最小顯著差異（LSD）進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同年齡油茶植株氮、磷、鉀質量分數及其比值

2.1.1 油茶不同器官氮、磷、鉀化學計量平均值 油茶氮平均質量分數在不同器官中從大到小的順序為葉片、枝條、根系、果實、主干，磷質量分數從高到低排序為葉片、枝條、果實、根系、主干，鉀質量分數從高到低順序為果實、葉片、根系、枝條、主干，葉片氮、磷質量分數顯著高于其他器官（P＜0.05），葉片鉀質量分數顯著高于枝條、主干（P＜0.05），而主干氮、磷、鉀質量分數均顯著比其他器官低（P＜0.05）（表3）。油茶根系和主干的氮磷比（N∶P）顯著高于枝條和果實，葉片和枝條的氮鉀比（N∶K）顯著高于其他器官（P＜0.05），根系鉀磷比（K∶P）顯著高于其他器官（P＜0.05）。

表3 油茶不同器官氮、磷、鉀化學計量平均值Table 3 Average content and stoichiometric ratio of N,P,K in different organs of Camellia oleifera

2.1.2 油茶不同年齡器官氮、磷、鉀質量分數 隨年齡的增長，油茶枝條氮質量分數隨之增高，其他器官氮質量分數則表現為先升高后降低（圖1A），其中9年生油茶葉片和根系氮質量分數顯著高于3年生（P＜0.05），30年生油茶枝條氮質量分數顯著高于3年生（P＜0.05），9年生油茶果實氮質量分數顯著高于6年生和30年生（P＜0.05）。隨年齡的增長，油茶枝條磷質量分數隨之增加，其他器官磷質量分數則表現為先升高而后略有下降（圖1B），其中9年生和30年生油茶葉片、主干、根系磷質量分數顯著高于3年生和6年生（P＜0.05），6年生和9年生油茶果實磷質量分數顯著高于30年生（P＜0.05）。不同器官鉀質量分數均隨著油茶年齡的增長先增高后降低（圖1C）。不同樹齡的葉片、果實之間存在顯著差異，9年生油茶葉片鉀質量分數顯著高于其他年齡（P＜0.05），6年生和9年生油茶果實鉀質量分數顯著高于30 年生（P＜0.05）。

2.1.3 油茶不同器官氮、磷、鉀比值 油茶果實氮磷比（N∶P）隨著年齡的增長而增大，其他器官N∶P則表現為先增高后降低（圖1D），其中葉片和枝條N∶P以9年生油茶為最高，而主干和根系N∶P則以6年生油茶為最高。9年生油茶葉片N∶P顯著高于3年生和6年生（P＜0.05），6年生油茶主干和根系N∶P顯著高于9年生和30年生（P＜0.05），30年生油茶果實N∶P顯著高于6年生（P＜0.05）。油茶葉片、枝條、根系和果實氮鉀比（N∶K）隨著年齡的增長而增大，而主干N∶K相對穩定（圖1E）。30年生油茶枝條、根系N∶K顯著高于3年生（P＜0.05），果實N∶K則表現為30年生顯著高于6年生（P＜0.05）。隨著油茶年齡的增長，葉片、主干和果實鉀磷比（K∶P）先升高而后下降，而枝條和根系K∶P則逐漸降低（圖1F），3年生和6年生油茶主干和根系的K∶P顯著高于9年生和30年生（P＜0.05）。

圖1 不同年齡油茶植株氮、磷、鉀質量分數及其比值Figure 1 Content of N,P,K and stoichiometric ratio in different organs under different ages of Camellia oleifera

2.2 不同器官氮、磷、鉀的分配

如表4所示：油茶氮素在不同器官的分配比例從大到小依次為葉片、枝條、根系、主干、果實；隨著年齡的增大，氮素在葉片、果實中的分配比例表現為先增大而后降低，而在枝條、主干、根系中則表現為先下降而后上升。油茶磷素平均分配從大到小表現為枝條、葉片、根系、主干、果實。隨著年齡的增大，磷素在葉片、枝條中的分配比例先下降而后上升，而在根系、果實中則表現為先升高而后下降。油茶鉀素在不同器官的平均分配從大到小排序依次為根系、葉片、枝條、主干、果實。隨著年齡的增大，鉀素在葉片和果實中的分配率先升高而后下降，而在枝條、主干和根系中則表現為先下降而后升高。

表4 不同年齡油茶氮、磷、鉀儲量在各器官內的分配Table 4 Distribution of N,P and K in different organs of Camellia oleifera

3 討論與結論

3.1 油茶氮、磷、鉀質量分數總體特征

植物不同器官氮、磷、鉀質量分數體現了植物對養分的吸收及需求，反映了植物對不同環境的適應能力，也體現在不同空間和時間上營養元素存在的差異。本研究結果表明：不同年齡油茶葉片、枝條和根系的氮質量分數平均值分別為11.66，6.48，6.28 g·kg-1，磷質量分數平均值分別為1.65，1.36，0.74 g·kg-1，不同器官氮、磷質量分數與廣西三江縣油茶成熟林相似［12］，而高于湖南耒陽油茶相應器官［13］。油茶葉片氮質量分數低于全國陸生植物葉片的平均值（18.63 g·kg-1）［16-17］，主要原因可能是壽命較長的常綠闊葉植物葉片氮質量分數較壽命短的落葉植物低［18］。本研究中油茶葉片磷質量分數低于全球陸地植物葉片（1.80 g·kg-1）而高于全國陸生植物（1.21 g·kg-1）［16,19］。

油茶葉片、枝條和根系鉀質量分數平均值分別為11.69，5.62，10.77 g·kg-1，高于湖南耒陽市和廣西三江縣油茶林［12-13］。油茶葉片鉀質量分數低于黔中喀斯特區24種典型植物葉片的鉀質量分數（12.25 g·kg-1）［20］和全國植物葉片平均水平（15.09 g·kg-1）［17］，而高于滇池流域富磷區域植物葉片（10.54 g·kg-1）［21］。隨著年齡的增大，油茶各器官氮、磷、鉀質量分數總體表現為先升高而后下降，以9年生油茶為最高，這主要是該時期油茶生長速度較快，在蛋白質合成過程中需要大量的氮、磷、鉀［22］。葉片葉綠素質量分數和氮、磷利用效率以10年生油茶為最高［23］，因此該年齡段油茶植株的營養元素質量分數均為最高，這與同一科屬的茶葉氮磷質量分數隨林齡的變化規律相似［24］。

3.2 油茶氮、磷、鉀化學計量比隨樹齡的變化

營養元素化學計量比體現了植物生長策略和環境養分限制。氮、磷、鉀是影響植物生長的限制性元素，N∶P，N∶K和K∶P可作為森林植物營養元素限制的判斷性指標。研究表明：當N∶P小于14時，植物生長主要受氮的限制；當N∶P大于16時，植物生長主要受磷的限制；當N∶P為14～16時，受氮和磷的共同限制［20,22］。本研究表明：油茶各器官N∶P介于4.76～8.48，遠遠低于14，表明油茶人工林生長嚴重受到氮的限制。油茶葉片N∶P隨著年齡的增長先增高而后降低，說明油茶林生長受氮限制的情況隨著林齡的增長而有所緩解。當N∶K大于2.1，K∶P小于3.4時，植物的生長主要受鉀的限制［20,25］。油茶不同器官N∶K平均值介于0.58～1.15，K∶P平均值介于4.16～19.08，說明油茶人工林的生長并沒有受鉀的影響，而是受到磷的限制，本研究區域內土壤有效磷質量分數均低于10 mg·kg-1，低質量分數的土壤磷可能是影響油茶生長的第二限制因子。綜合以上，影響油茶生長的第一限制因素是氮，其次是磷，因此在土壤管理過程中，可適當增施氮、磷肥，從而促進油茶植株的生長。同時要加強有機培肥，以提高土壤有機氮質量分數。

3.3 油茶氮、磷、鉀儲量在不同器官的分配策略

植株氮、磷、鉀在不同器官上的分配反映了植物的生理活動和對生境的適應策略［8］。葉片是綠色植物的光合場所，氮、磷是構成葉綠素a和葉綠素b的主要成分和遺傳物質合成的主要元素，因此植物葉片往往具有較大的氮、磷分配比例。不同年齡油茶葉片平均生物量僅占植株的15.8%，而氮、磷的平均分配比例則分別達31.4%和28.6%。這也進一步表明營養元素在不同器官的分配不僅與生物量的大小有關，而且與不同組分中氮、磷質量分數有密切關系，油茶葉片氮、磷質量分數也顯著高于其他器官。植物的主干和枝條主要負責水分和養料運輸，其皮部、木質部與周圍環境的響應不顯著，因此主干和枝條中的營養元素相對穩定，但隨著油茶主干增粗和生物量的增大，氮、磷、鉀的分配比例隨林齡呈上升趨勢。根系是吸收營養元素和水分的器官，將營養元素向上傳導至地上部分，以完成植物的生長發育。鉀作為調節滲透勢的主要物質，在根系中具有最高的分配比例，平均占比達30.5%。隨著油茶年齡的增長，葉片氮的分配比例逐漸升高，同時減小了氮素在根系中的分配，從而優先滿足葉片的生理活動及代謝的需求。當油茶年齡達30年生時，由于葉片生物量所占比例的減小和葉片營養元素質量分數的降低，氮、磷、鉀在葉片中所占的比例也較低。這與雪嶺云杉Picea schrenkiana營養元素在不同器官的分配隨生長階段變化的研究結果相似［26］。