甘藍型油菜矮桿直立株型材料DW 871的選育

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(1.貴州省農業(yè)科學院油菜研究所，貴陽 550006； 2.貴州省農業(yè)科學院油料研究所，貴陽 550006)

株高是作物重要的農藝性狀之一，直接影響作物抗倒性和豐產潛力。因此，育種工作者十分重視株高基因的研究與利用。然而，雜種優(yōu)勢的廣泛利用，促進了作物株高整體增加。油菜作為我國重要的油料作物之一，常年種植面積約670萬hm2，每年可生產約450萬t菜籽油,占國內植物油總消費量的19.7%[1]。雜交油菜品種的大面積推廣，促進了90%以上的甘藍型油菜品種株高整體提高20 cm左右。株高過高不耐肥、易倒伏、不適宜機械化收獲，嚴重影響產量和品質，倒伏后果粒數(shù)下降17.5%，種子產量、含油量下降10%～30%(最高達50%以上)[2-3]，嚴重影響油菜產業(yè)規(guī)?；l(fā)展。因此，矮桿或半矮桿的甘藍型油菜新材料、新品種選育已成為油菜育種工作者的重要育種目標。

目前，利用矮桿基因控制株高是解決作物倒伏問題的有效方法之一[4]。半矮稈小麥、水稻品種的育成，開創(chuàng)了20世紀60年代綠色革命先河，這些半矮桿品種較傳統(tǒng)品種在產量、抗性上顯著提高[5]。半矮稈品種植株高度降低，促進收獲指數(shù)從0.3提高到0.5，促進總生物量增加到20 t/hm2[6-7]。油菜作為倒伏后嚴重影響產量的作物之一，近年來，研究者創(chuàng)制或發(fā)現(xiàn)了“10D130”、“92I1096”、“矮源1號”、“B192”、“Ds-1和Ds-2”、“NDF-1”、“99CDAM”、“Apl03”、“9804”、“6-6585”、“bndf-1”、“GRC1157”等10多份矮桿或半矮桿油菜突變材料[8-21]，但存在植株過矮,或冬前長勢弱、自交不親和、病害嚴重、結實率低，生產力低等缺點，至今還沒有理想的矮稈油菜品種在全國大面積推廣應用。因此，創(chuàng)制具有株高中等、矮桿或半矮桿突變體新材料，是培育矮桿油菜品種的關鍵,也是目前油菜矮稈育種的重要技術瓶頸。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

20世紀90年代，華中農業(yè)大學孟金陵老師用甘藍型油菜和埃塞俄比亞芥雜交，育成新型甘藍型油菜黃籽雙低品系940。1994年，課題組從孟金陵老師處獲得該新品系，并與中雙2號、湘油13進行復合雜交育成“5771 R”；2007年，用自有隱性核不育系5824 A為母本，與5771 R雜交配制形成隱性核不育三系雜交新組合ZH 117；2008年，從ZH 117群體中發(fā)現(xiàn)1株矮桿緊湊株型的突變株，后經過4代自交純合，于2012年育成較為穩(wěn)定遺傳的甘藍型油菜矮桿新材料(命名為“DW 871”)和同源高桿系(命名為“HW 871”)(見圖1)。與目前報道的甘藍型油菜種質資源相比，DW 871具有株高半矮桿、著果密、特別抗倒、抗耐病性較強、主枝與分枝直至收獲均挺撥直立不串枝等優(yōu)良性狀，特適宜輕簡高效栽培。DW 871的籽粒顏色為黃褐色，芥酸0.3%，硫甙24.4μmol/g(餅)，脂肪酸47.6%，蛋白質 22.4%。

圖1 DW 871和HW 871的選育過程

1.2 田間試驗

2013年9月至2016年5月，在貴州省思南縣塘頭鎮(zhèn)貴州省農科院油菜所試驗地種植矮桿油菜DW 871、HW 871，每年每個材料3個重復，每重復10行，每行16株(雙株留苗)，行距0.40 m，株距 0.33 m。田間管理同常規(guī)生產，確保所有處理樣本與常規(guī)生產一致。

1.3 性狀考察

性狀考察參照伍曉明等[23]的方法。苗期，每個材料隨機取5株，對葉片有關農藝性狀進行統(tǒng)計；花期，每個材料隨機取30株，對花瓣和花蕾的長度、寬度，花柄的長度，花蕾段長度進行測量；成熟后,每個材料隨機取30株，對根頸粗、株高、分枝高度、一次分枝數(shù)及總長度、主序長度、有效角果數(shù)、著果密度、分枝角度、總葉數(shù)、子葉節(jié)至頂枝距離、節(jié)間距、第一個有效分枝及第五和第十節(jié)處的直徑及木質部厚度進行測量；自然晾干后，每個材料隨機取30株對單株有效角果數(shù)、每角粒數(shù)、千粒重、地上部干重(g/株)、種子重(g/株)、收獲指數(shù)、芥酸、硫甙、脂肪酸、蛋白質進行分析。其中，千粒重、干重、種子重均用萬分之一天平稱重，芥酸、硫甙、脂肪酸、蛋白質采用FOSS近紅外儀進行分析，所有性狀參數(shù)均取3個年度平均值。

2 結果與分析

2.1 苗期性狀

苗期，DW 871葉片為子葉腎型，頂葉較寬大，裂葉3～4對，正常綠色，葉緣鋸齒明顯，葉柄中長，半直立，長勢強。葉面不皺縮，葉柄不縮短，苗型不萎縮。從苗期直至抽薹現(xiàn)蕾期，葉型、株型均表現(xiàn)與同源正常高桿系完全一致(見圖2)。

2.2 花序及花器官特征

花期對花序及花器官特征進行測量(圖3～圖5,表1)。結果表明，從初花期至盛花期，DW 871所有花序呈散生狀(圖3左及圖4)，而HW 871與所有正常甘藍型油菜品種(系)一樣，花序均呈簇生狀(圖3右)接近盛花期時，DW 871花蕾段長度平均為16.7 cm，比HW 871平均長12.5 cm，花蕾長寬平均分別小0.02 cm、0.04 cm，花瓣長寬平均分別小0.08 cm、0.18 cm，花柄平均短0.12 cm，整個花外觀表現(xiàn)較為緊實。同時，DW 871的整個花期花序生長特性和開花習性與甘藍相似，即使花朵上積聚大量水珠，DW 871的所有花序均不勾頭，而HW 871和普通油菜都勾頭下垂，這是不同于現(xiàn)有正常高桿甘藍型油菜最為突出的優(yōu)點。同時，DW 871與當前生產上應用的所有普通油菜品種(品系)雜交后，其F1代及后代分離出來的所有矮桿植株，其花序特征特性與DW 871完全相同?？傮w分析認為，矮桿DW 871與同源高桿或其他普通甘藍型油菜在花序、花器官特征方面相比，花瓣、花柄方面沒有明顯差異，但是花序生長特性和花蕾段長度具有顯著差異，且成為DW 871標志性特征。

圖2 DW 871與同源高桿系HW 871苗型表現(xiàn)

圖3 DW 871(左)與HW 871(右)的花序差異

表1 DW 871與HW 871花序與花器官性狀比較

表2 DW 871與HW 871的農藝性狀比較

圖5 DW 871花期群體(左)與普通甘藍型油菜油研50(右)在降雨時花序姿態(tài)

圖4 DW 871初花期

2.3 農藝性狀表現(xiàn)

成熟期取DW 871和HW 871植株對根莖、株高、分枝高度、一次分枝數(shù)、主花序長度、有效角果數(shù)、角果密度和分枝角度進行考種(表2)。結果表明，兩者根莖直徑差異極小，平均差值為0.1 cm。DW 871的株高139.1 cm、分枝高度39.1 cm、一次有效分枝15.7個，一次分枝總長度410.2 cm、主序長44.6 cm、著果密度 1.86角/cm、分枝角度12.0°，與HW 871相比，株高低68.7 cm、分枝高度低36.7 cm、一次有效分枝多4個，一次分枝總長度少144.3 cm、主序長短21.6 cm、著果密度高(0.54角/cm)、分枝角度小(14.7°)。DW 871因株型緊湊，所有果枝直至收割均表現(xiàn)挺直不勾頭、不串枝，這是與HW 871最大的差異，并且DW 871與現(xiàn)有正常高桿油菜品種(品系)雜交的F1代及后代矮桿植株，均表現(xiàn)DW 871這一特征特性(圖6～圖8)。

表3 DW 871和HW 871的主莖、主要分枝特性

表4 矮桿系DW 871與同源高桿系HW 871經濟性狀比較

圖6 DW 871結莢期植株

圖7 DW 871與其它正常高桿油菜結莢期植株

2.4 主莖及主要分枝特性

分析了DW 871和HW 871主莖及主要分枝特性(表3)，結果表明，DW 871比HW 871的總葉片數(shù)多2.43葉、子葉節(jié)至最頂一次枝距離短44.52 cm、節(jié)間距短1.67 cm；第5節(jié)位主莖直徑小0.31 mm、木質部厚0.10 mm；第10節(jié)位主莖直徑小0.21 mm、木質部厚0.24 mm；第一個一次分枝節(jié)位主莖直徑小1.11 mm、木質部厚0.13 mm。DW 871的子葉節(jié)至最頂一次枝距離較HW 871短，木質部厚度整體較HW 871厚，這或許是DW 871較HW 871抗倒伏的主要因素。

2.5 經濟性狀及品質表現(xiàn)

分析了DW 871與HW 871的單株有效角、角粒數(shù)、千粒重、種子重、收獲指數(shù)、地上部干重等與經濟性狀密切相關的性狀(表4)，結果表明，DW 871的單株有效角果數(shù)平均為637.40角，較HW 871平均少1.10角，差異很?。幻拷橇?shù)平均為20.30粒，較HW 871平均少0.90粒；千粒重平均為4.00 g，較HW 871平均多0.20 g；地上部相對干重(除葉片外的其它部分)平均為117.30 g，較HW 871平均少48.90 g，差異顯著；單株種子重平均為43.40 g，較HW 871平均少1.50 g；收獲指數(shù)平均為0.37，較HW 871平均提升0.10。結果顯示，除了地上部干重DW 871比HW 871平均每株少48.90 g之外，DW 871的單株有效角、角粒數(shù)、千粒重、種子重與HW 871沒有顯著差異。分析了DW 871的品質性狀，結果芥酸平均為0.3%，硫甙平均為24.4μmol/g(餅)，含油量47.60%，蛋白質22.40%，屬于高油雙低油菜品系。

圖8 DW 871與HW 871的植株性狀

3 結論與討論

甘藍型矮桿油菜新材料DW 871具有中等株高，育苗移栽平均株高139.1 cm，直播100.8 cm；具有植株總葉數(shù)多，節(jié)間短，木質部較厚，抗倒性特強，分枝位低，株型緊湊，一次有效枝多，果枝挺直，著果密度達1.8 cm以上，豐產性與同源高桿系相當。收獲指數(shù)達0.37，較同源高桿系提高0.10。株高的降低主要是由于分枝位降低，節(jié)間距和主花序長度減小等因素導致的。

矮桿系DW 871與正常同源高桿系HW 871相比，苗期兩者表現(xiàn)完全一致。現(xiàn)蕾后，DW 871花序花蕾段明顯長于HW 871，呈散生狀(正常高桿系呈簇生狀)，花蕾、花瓣略小，初花期，花序生長特性和開花習性與甘藍相似，從初花期至成熟期，所有分枝均挺直不彎曲、不串枝；與正常高桿油菜品種(品系)配制的雜交F1代及后代分離的矮桿植株，分枝特征特性與DW 871完全相同，這是區(qū)別正常高桿油菜品種(品系)最大特征之一，也是區(qū)別正常高桿油菜顯著標記性狀，其矮桿基因可以作為矮桿油菜品系選育的重要候選基因。DW 871是一份集多個優(yōu)異性狀于一身的極為珍貴的中矮桿甘藍型油菜新材料，特別適于創(chuàng)新機播機收等輕簡高效油菜新品種，甚至可能是油菜超高產育種極為珍貴的新型甘藍型油菜新種質，具有十分重要的育種價值及應用前景。

2010年以來，通過開展新材料、新品系大量轉育研究，已獲得了多個矮桿穩(wěn)定的甘藍型油菜常規(guī)品系和3份不同來源的甘藍型油菜隱性核不育三系，實現(xiàn)了三系配套。2017年，已提供多個矮桿油菜新組合進行多點試驗與示范，可望在近幾年內選育出矮桿雜交油菜品種(組合)進入生產應用。

植株株高的劃分中，高桿、矮桿、半矮桿目前還沒有統(tǒng)一的標準，油菜生產中，雜交油菜株高一般200 cm左右，我們認為雜交油菜在200 cm的統(tǒng)稱為高桿，而矮桿、半矮桿油菜通常認為株高150 cm左右。本研究中DW 871的株高139.10 cm，故統(tǒng)稱為矮桿油菜，與當前報道的矮桿油菜相比，DW 871具有株型理想、綜合性狀優(yōu)良等優(yōu)點，是超高產油菜育種、適宜機械化品種培育理想種質資源。與現(xiàn)有報道的矮桿油菜相比，最大的區(qū)別在于分枝角度、花蕾段長度等，從株型上與甘藍類似，與甘藍的遺傳關系如何，是否與章元明[24]、周清元[25]、黃中文[26]等研究一致，還需要繼續(xù)研究。但是，矮桿油菜能否制定一個株高標準，對油菜遺傳多樣性研究和機械化品種選育至關重要。