混合鹽堿脅迫對橡膠草種子萌發的影響

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(新疆農業大學林學與園藝學院，烏魯木齊 830052)

橡膠草(Taraxacumkok-saghyzRodin)又稱俄羅斯蒲公英，是菊科(Compositae)蒲公英屬(TaraxacumF.H.Wigg) 的多年生草本植物，因其根部橡膠含量高、膠分子結構最接近于巴西橡膠樹(Heveabrasiliensis)，且產膠周期較短、適宜栽培的地域廣而引起了極大關注，是世界上公認的三大產膠植物之一[1-2]。橡膠草野生種群分布于潮濕高鹽或干燥高鹽低海拔區域，在我國分布在新疆特克斯河流域[3]，項目組在野外調查中也發現橡膠草的分布區土壤有不同程度的鹽漬化，對橡膠草鹽堿脅迫的耐受力和適應能力的了解是高效開發利用這一重要資源的科學基礎，李苗等[4]研究了單鹽(NaCl)脅迫對橡膠草植株形態和一些生理指標的影響，沈光等[5]研究了土壤pH對橡膠草生長及產量的影響，而混合鹽堿脅迫對橡膠草生長發育的影響尚未見報道。新疆是我國橡膠草唯一自然分布區，新疆地處歐亞大陸的內陸地區，鹽漬地面積大、類型多、積鹽重，主要鹽分有NaHCO3、 Na2CO3、NaCl 和 Na2SO4，鹽化與堿化作用常同時發生，形成復雜，被稱為世界鹽堿土的博物館[6]，了解橡膠草對鹽堿土壤的適應性是在新疆、甚至在廣大西北地區開發利用這一重要資源植物的前提。本試驗研究了混合鹽堿(NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3)脅迫對橡膠草種子萌發及幼苗生長的影響，旨在為橡膠草種植生產的土壤選擇和改良及耐鹽品種選育提供理論依據。

表1 各處理組的鹽分組成、摩爾比以及相應的pH值

1 材料與方法

1.1 材料及采集地概況

試驗所用種子于2016年6月采自新疆伊犁昭蘇縣特克斯河邊草甸，海拔1 744 m，該地區年平均溫度3.23 ℃，年平均降水量507.88 mm[7]。

1.2 試驗方法

1.2.1 混合鹽實驗設計

將NaCl 、Na2SO4、NaHCO3和 Na2CO34種鹽按不同比例混合，以堿性鹽比例逐步增大的順序分成 A、B、C、D、E等5組，每組內又設鹽濃度分別為25，50，100，150，200 mmol/L 5個鹽濃度梯度，共模擬出25個鹽濃度及pH不相同的混合鹽堿組合[8-9]，相關信息詳見表1。

1.2.2 種子萌發試驗

橡膠草的傳播體(diaspore)是瘦果，本研究使用廣義種子概念，將去除冠毛和喙的果體部分做為種子材料。取發育飽滿且均勻一致的種子用0.1% KMnO4溶液消毒10 min，再經蒸餾水沖洗干凈后放入鋪有2層濾紙的培養皿中，每個培養皿內均勻擺放50粒，加入2 mL鹽溶液，以蒸餾水處理作為對照，每個處理設3次重復，培養皿放置在20 ℃恒溫培養箱中暗培養。試驗期間，每天用稱量法補充蒸發所失去的水分，以保持溶液濃度的恒定，每天記錄發芽的種子數量，發芽第4天統計發芽勢，試驗共進行8 d，8 d后測定幼苗和初生根長度。根據劉建霞等的方法計算發芽率、發芽勢、發芽指數[10]、活力指數[11]和相對鹽害率[12]。

1.3 數據統計分析

數據采用Excel 2007軟件和SPSS 20.0軟件處理。

2 結果與分析

2.1 混合鹽脅迫對橡膠草種子發芽率和發芽勢的影響

混合鹽濃度和溶液pH對橡膠草種子萌發有顯著的抑制作用，圖1顯示，只有A組處理中鹽濃度為25 mmol/L時，種子平均發芽率為94%，高于對照(92%)，但與對照差異不顯著(p>0.05)；其他所有處理的發芽率均小于對照且差異顯著(p<0.05)；從圖1還可以看出，從A到E的5組處理中，對種子發芽抑制作用大小順序為A

圖1 混合鹽堿脅迫對橡膠草種子發芽率的影響

在混合鹽脅迫下，發芽勢與發芽率的變化趨勢相似(圖2)，呈現出隨著混合鹽濃度的升高發芽勢顯著下降的規律，所有處理均與對照差異顯著(p<0.05)。在同等鹽濃度條件下，堿性鹽對種子發芽勢的抑制作用也顯著大于中性鹽的，說明堿性鹽比中性鹽更加顯著地延緩了發芽進程。

2.2 混合鹽堿脅迫對橡膠草種子發芽指數和活力指數的影響

發芽指數反映了種子累計發芽率、種子萌發速度和發芽整齊程度[13]。從圖3可以看出，橡膠草種子發芽指數隨鹽濃度和pH增加而減小，當鹽濃度為150 mmol/L時，2種中性鹽配制的混合鹽溶液(A組)的發芽指數為8.52±0.45，而由2種堿性鹽配制的混合鹽溶液(E組)發芽指數降至0，說明堿性鹽比中性鹽對種子的萌發速度和發芽整齊程度的抑制作用更強。

活力指數反映了種子活力大小，活力指數越高表明種子活力越強[13]。從圖4可以看出，混合鹽堿脅迫條件下橡膠草種子活力指數隨鹽濃度的升高均呈下降趨勢，在相同鹽濃度下溶液的pH越高，種子活力指數越低，在pH≥9.59的幾組處理中，種子雖有少數萌發，但生物量很小，幼芽幼根腐爛情況嚴重，死亡率高，說明堿性鹽比中性鹽對種子活力具有更強的破壞作用。

圖2 混合鹽堿脅迫對橡膠草種子發芽勢的影響

圖3 混合鹽堿脅迫對橡膠草種子發芽指數的影響

圖4 混合鹽堿脅迫對橡膠草種子活力指數的影響

2.3 混合鹽脅迫對橡膠草種子相對鹽害率的影響

相對鹽害率反映了鹽脅迫對種子的傷害程度，圖5顯示隨鹽濃度的升高，橡膠草種子的相對鹽害率呈上升趨勢，A組相對鹽害率最小，E組相對鹽害率最大，在A組鹽濃度≤25 mmol/L時，橡膠草種子的相對鹽害率為-2.17，但與對照無顯著差異(p>0.05)，其他所有處理都對種子產生了顯著的鹽害作用，而且相同鹽濃度條件下堿性鹽比中性鹽對處于萌動狀態的種子傷害作用更大。

圖5 橡膠草在不同鹽堿脅迫條件下的相對鹽害率

2.4 混合鹽堿脅迫對橡膠草初生根長度的影響

圖6反映了鹽脅迫對橡膠草初生根發育的影響，數據顯示鹽濃度和pH對初生根長度有顯著影響，除了A組鹽濃度為25 mmol/L的處理中初生根與對照無顯著差異(p>0.05)以外，其他處理隨著鹽濃度的增加，初生根長度均呈下降趨勢，都與對照有顯著差異(p<0.05)，并且相同鹽濃度條件下pH越高胚根長度下降幅度越大，說明堿性鹽比中性鹽對橡膠草根系發育有更強的抑制作用。

圖6 混合鹽堿脅迫對橡膠草初生根長度的影響

2.5 脅迫因子與發芽指標間回歸分析

以混合鹽堿脅迫的pH(X1)和混合鹽濃度(X2)為脅迫因素，分別對發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、相對鹽害率和初生根長度作為因變量Y進行逐步回歸分析，從表2可以看出，鹽濃度的標準回歸系數大于pH的標準回歸系數，表明鹽濃度是抑制橡膠草種子發芽的主導因素。

表2 鹽堿脅迫與發芽指標回歸方程

注：X1和X2分別表示pH和鹽濃度；α1和α2為X1和X2的標準回歸系數，α越大，表示脅變因子對指標的影響越大。

3 討論與結論

鹽脅迫是影響植物生長的重要逆境因素之一，通過滲透脅迫和離子毒害等作用對植物造成傷害[14]，發芽率、發芽勢、活力指數和鹽害率等指標是評價種子萌發和幼苗生長潛勢的常用指標[15-16]，通過模擬不同的鹽脅迫環境，發現鹽脅迫不僅顯著影響了橡膠草種子發芽率，還影響了種子發芽進程和根系的發育，進而可能對質量和產量狀況產生影響。隨著鹽濃度的升高植物種子萌發受到抑制是一般規律，然而有多項研究發現在一些植物中低濃度的鹽可以促進萌發，高濃度則會明顯抑制種子萌發，對種子萌發有促進作用[17-19]。在本研究中，只有在2種中性鹽(NaCl +Na2SO4)為低鹽濃度(25 mmol/L)的脅迫條件下各項發芽指標與對照無顯著差異，其他處理隨著鹽濃度的上升，各項指標均呈下降趨勢，沒有發現低濃度鹽促進種子萌發的現象，但更低的濃度是否對種子萌發有促進作用還需進一步試驗。不同植物對鹽脅迫的耐受力不同，張曉輝等[20]研究了4種混合鹽脅迫對新疆野生蒲公英(T.mogolicum)出苗和幼苗生長的影響，與之相比橡膠草在出苗期對鹽脅迫的耐受力較強。

土壤鹽化與堿化往往相伴發生，堿性鹽不僅具有中性鹽的脅迫作用，而且由于土壤中HCO3-和 CO32-含量較高，導致土壤pH值升高，引起植物代謝紊亂，明顯降低礦質元素可利用性，并嚴重影響農作物生長，因而堿性鹽被認為較中性鹽具有更大生態破壞力[8,14,21]，本研究支持這一觀點，數據結果顯示抑制橡膠草種子發芽的效應是高鹽濃度和高pH共同作用的結果，在相同鹽濃度條件下，堿性鹽對種子萌發和根系發育的傷害作用更大。從表1可以看出，在低濃度鹽堿條件下也存在著高pH，究竟哪個因素是抑制種子萌發的主導因素可以通過逐步回歸方程進行分析，結果表明在本研究中鹽濃度是影響橡膠草種子萌發的主導因子，pH值的影響次之，類似結果在紫花苜蓿[8]、蒙古高原野韭[22]和紅砂[23]等植物的種子研究中均有報道。

綜上所述，橡膠草在種子萌發階段有一定的耐鹽性，但土壤鹽分對種子發芽有明顯的抑制作用，在育苗生產栽培中應選擇含鹽量低的栽培基質。本研究僅觀察了混合鹽堿對橡膠草種子發芽指標的影響，多項研究表明鹽堿脅迫雖會降低植物產量，但也會提高一些植物果實的質量[14]，沈光等[5]發現pH為8.3時橡膠草地下生物量和橡膠產量最大，由于pH和鹽濃度之間往往存在復雜的交互作用[14,24-25]，而橡膠草生產以獲得高的根部橡膠產量為目的，因此鹽堿脅迫對其后期生長發育的影響，特別是對根部橡膠含量的影響還需要進一步研究。