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(1.浙江農林大學農業與食品科學學院,浙江省農產品品質改良技術研究重點實驗室,杭州 311300;2.浙江省溫州市鹿城區藤橋鎮鎮政府農業公共服務中心,浙江 溫州 325000)
種子是農業生產最重要的基本資料,種子活力是反映種子質量最重要的指標,是指在廣泛的田間條件下,決定種子迅速整齊出苗和長成正常幼苗潛在能力的總稱[1]。在實際的農業生產中,高活力種子具有明顯的生長優勢和生產潛力[2]。因此,及時、準確地掌握種子活力情況,對于保障農業生產具有重要意義。
水稻是浙江省乃至全國最主要的糧食作物之一。目前浙江省水稻種植面積穩定在80萬hm2左右,稻谷總產量約680萬t,水稻種植面積約占糧食作物種植面積的60%,稻谷總產量約占全年糧食總產量的80%左右[3-5]。浙江省水稻生產過程中常易遇到春播冷害、澇漬、干旱、鹽堿等問題[4,6-10],導致種子出苗率低甚至不出苗,造成極大的農業損失。因種子質量問題導致的農業糾紛也時有發生,其關鍵原因是種子發芽率高而活力低,浙江省水稻生產中的種子活力問題突出[11]。干旱和淹水是影響浙江省水稻種子發芽和正常生長的主要環境因素,隨著水稻直播技術的不斷發展和迅速推廣[12],準確掌握水稻種子活力信息尤其是在干旱或淹水條件下種子活力水平變得更為關鍵。因此,本試驗選用浙江省主栽的9個水稻品種(秈稻、粳稻和秈粳雜交稻各3個)種子為材料,通過比較室內標準條件、干旱、淹水和大田條件下種子的發芽指標,對9個品種的種子活力進行了評價和鑒定,并找出較為適宜的浙江省水稻種子活力測定方法和評價指標。

表1 不同水稻品種種子標準發芽試驗結果
注:數值后的小寫字母表示不同水稻品種各發芽指標的差異顯著性(LSD,α=0.05)。下同。
供試材料為早秈稻品種:中嘉早17、中早39、甬秈15;單季常規晚粳稻品種:浙粳99、嘉58、秀水134;單季秈粳雜交稻品種:春優84、甬優1540、甬優538。種子均購于浙江農科種業公司及溫州市新豐種子公司。
1.2.1 標準發芽試驗
各水稻品種種子經0.5%次氯酸鈉溶液消毒5 min后,用清水沖洗干凈,置于墊有2層潤濕發芽紙的發芽盒(12 cm×12 cm×6 cm)中,于20~30 ℃變溫條件發芽,高溫8 h,低溫16 h,高溫時段有光照,光通量為250μmol/(m2·s)。3次重復,每重復100粒種子。每天記錄發芽種子數,第5天計算發芽勢,第14天計算發芽率。參照Zhang等[13]的方法,計算發芽指數(GI)=∑(Gt/Dt),平均發芽時間(MGT)=∑(Gt×Dt)/∑Gt。其中:Gt為第t天的發芽種子數,Dt為發芽日數。
1.2.2 耐旱性測定
種子用0.5%次氯酸鈉溶液消毒5 min,用清水徹底沖洗干凈,置于墊有2層潤濕發芽紙的發芽盒(12 cm×12 cm×6 cm)中于20~30 ℃變溫條件下發芽,高溫8 h,低溫16 h,高溫時段有光照,光通量為250μmol/(m2·s)。采用PEG-6000模擬干旱條件,發芽紙用20% PEG-6000溶液浸濕并保持濕潤狀態[14]。3次重復,每重復100粒種子。每天記錄發芽種子數,第6天計算發芽勢,第10天計算發芽率。
1.2.3 耐澇性測定
種子用0.5%次氯酸鈉溶液消毒5 min,用清水沖洗干凈,置于清水中浸泡6 h,使其吸足水分。參照王洋等[15]的方法進行耐澇性測定,在發芽盒(13 cm×19 cm×12 cm)中放入5 cm厚的干凈濕砂,放入浸泡后的水稻種子,再覆蓋1 cm厚的濕砂,而后加水至滿,蓋緊發芽盒。于20~30 ℃變溫條件下發芽,高溫8 h,低溫16 h,高溫時段有光照,光通量為250μmol/(m2·s)。3次重復,每重復100粒種子。每天記錄發芽種子數,第5天計算發芽勢,第14天計算發芽率。發芽結束后,每盒隨機取10株水稻幼苗測量苗高,并記錄幼苗葉片數。
1.2.4 模擬大田試驗
種子用0.5%次氯酸鈉溶液消毒5 min,用清水徹底沖洗干凈,置于裝有大田泥土的塑料筐中,保持泥土處于濕潤狀態,并將塑料筐放置于室外模擬大田環境。14 d后計算發芽率。3次重復,每重復100粒種子。
所得數據采用SAS軟件(8.0版)進行統計分析、相關性分析以及基于離差平方和法的聚類分析[16],多重比較采用LSD,α=0.05,百分率數據在分析前進行反正弦轉換(y=arcsin[sqr(x/100)])。
由表1可知,9個水稻品種種子的發芽指標差異顯著,其中中早39的發芽勢、發芽率、發芽指數顯著低于其余8個品種,平均發芽時間顯著高于其余8個品種。春優84、甬優1540的發芽勢、發芽率、發芽指數顯著高于其余品種,平均發芽時間則顯著低于其余品種。另外,根據國家標準GB 4401.1—1996[17]中有關水稻發芽率的規定,中嘉早17、中早39兩個品種的發芽率未達到規定要求的80%。此外,整體而言,雜交稻的發芽指標較晚粳稻更好,晚粳稻的發芽指標則優于早秈稻。

表2 不同水稻品種種子耐澇性測定結果
在用20% PEG-6000溶液模擬干旱條件下,9個水稻品種種子的發芽情況差異顯著,但發芽勢和發芽率數值均較小。其中甬秈15、嘉58和秀水134的發芽勢為0,顯著低于其余品種。甬優1540的發芽勢顯著高于春優84,春優84則顯著高于中嘉早17和甬優538。另外,甬秈15和秀水134的發芽率也為0,顯著低于其余品種。甬優1540和春優84的發芽率無顯著差異,兩者均顯著高于其余品種。中嘉早17的發芽率顯著高于甬優538,后者則顯著高于中早39。整體而言,雜交稻的耐旱性顯著高于早秈稻,早秈稻則優于晚粳稻。
由表2可知,9個品種種子的耐澇性發芽結果差異顯著。其中甬優1540和甬優538的發芽勢顯著高于其余品種,兩者之間無顯著差異;中早39和甬秈15的發芽勢則顯著低于其余品種。秀水134、春優84、甬優1540和甬優538的發芽率無顯著差異,且均顯著高于其余品種。中早39的發芽率最低,其次為中嘉早47。此外,在耐澇性測定中,僅有春優84和甬優538 2個品種的發芽率超過80%。從平均發芽時間看,中早39的平均發芽時間顯著高于除甬秈15外的其余7個品種;甬優1540的平均發芽時間則顯著低于其余品種。另外,甬優1540和甬優538的發芽指數顯著高于其余品種;中早39的發芽指數最低,其次為甬秈15,兩者均顯著低于其余品種。

注:誤差線上方的小寫字母表示不同品種的差異顯著性(LSD,α=0.05)。圖1 不同水稻品種種子耐旱性測定結果
田間成苗結果表明,秈粳雜交稻整體優于常規晚粳稻,后者又優于常規早秈稻(圖2)。其中,甬優1540的田間出苗率顯著高于其余水稻品種,中嘉早17和中早39的田間出苗率顯著低于其余品種。

注:不同小寫字母表示各品種的成苗率差異顯著性(LSD,α=0.05)。圖2 不同水稻品種種子田間成苗率差異比較
以9個不同水稻品種在各環境條件下的發芽指標等共計11個指標進行聚類分析(圖3)。當半偏相關擬合度取0.4時,可將水稻品種分為兩大類,一類為雜交稻,包括甬優538、春優84和甬優1540,這類水稻種子的活力普遍更高;另一類為常規稻,含剩余6個品種,其種子活力均較低。當半偏相關擬合度取0.2時,還可將常規稻分為2個類別,其中甬秈15和秀水134品種為一類,其種子活力要高于由中早39、中嘉早17、浙粳99和嘉58組成的另一類別。此外,綜合各項指標結果表明,在9個水稻品種中,甬優1540的種子活力最高,其次為春優84;而中早39的種子活力最低,其次為中嘉早17。

注:圖中數值代表相關系數大小。白色格子代表相關系數不顯著(p<0.01)。GE,標準發芽勢;GP,標準發芽率;MGT,標準平均發芽時間;GI,標準發芽指數;DGE,干旱發芽勢;DGP,干旱發芽率;WGE,淹水發芽勢;WGP,淹水發芽率;WMGT,淹水平均發芽時間;WGI,淹水發芽指數;TGP,大田發芽率。圖4 不同水稻品種種子活力各評價指標間相關關系熱點圖

圖3 9個水稻品種聚類樹狀圖
將上述所測各項指標數值進行相關性分析后表明,9個水稻品種間的標準發芽勢、發芽率、發芽指數三者之間均呈顯著正相關關系,且三者均與發芽時間呈顯著負相關關系(圖4)。干旱條件下的發芽勢與標準發芽勢、發芽指數以及干旱發芽率均呈顯著正相關關系。淹水條件下的發芽勢與標準發芽勢、發芽率、發芽指數、干旱發芽勢、干旱發芽率以及淹水發芽率均呈顯著正相關關系;淹水發芽率還與標準平均發芽時間呈顯著負相關關系;而淹水條件下的平均發芽時間則與標準發芽勢、發芽率、發芽指數、干旱發芽勢、干旱發芽率、淹水發芽勢以及淹水發芽率均呈顯著負相關關系。此外,淹水條件下的發芽指數與所有其余指標均呈顯著相關關系,說明淹水條件下的發芽指數最適宜用于評價不同水稻品種種子活力的指標。田間出苗率與標準發芽勢、發芽率、發芽指數、淹水發芽率和淹水發芽指數均呈顯著正相關關系,與標注平均發芽時間呈顯著負相關關系。
農業生產中最大的威脅是播下的種子沒有生產潛力,因種子質量問題產生的損失不可挽回且難以估量[18]。種子活力是反映種子最重要的質量指標,及時、準確掌握種子活力信息對保障農業產量至關重要。本文分別選用了浙江省主栽的秈稻、粳稻、秈粳雜交稻各3個水稻品種的種子為材料,采用了多種不同的種子活力測定方法對該批種子進行測定,結果表明9個品種種子活力差異顯著,秈粳雜交稻品種種子活力整體較高,以甬優1540活力最好,常規稻種子活力均較低,其中中早39的活力最低;同時研究還發現耐澇性測定較適宜用于評價浙江省水稻種子活力,淹水條件下的發芽指數可作為評價水稻種子活力的有效指標。
標準發芽試驗是一種普遍采用的種子活力測定方法,適用于各種作物種子活力的測定,且常用發芽試驗的結果作為檢測其它種子活力方法測定的參照。本研究結果表明,采用該方法測定出的各品種種子活力差異顯著,尤其是中早39和中嘉早17的發芽率均未達到國家標準要求的80%。此外,3個秈粳雜交稻的發芽指標均優于其余品種,說明秈粳雜交稻的種子活力比常規稻要好。然而,由于標準發芽試驗是種子在室內最適宜條件下的發芽結果,用這些指標來評估種子活力具有較大的局限性和盲目性。因此,需開發或采用一些更能準確反映種子活力的逆境測定方法來檢測種子活力,以便準確掌握水稻種子活力,保障水稻種子的播種品質和最終產量。
干旱和澇漬是浙江省水稻生產中常易遇到的實際問題[4,7,9],因此了解干旱或淹水條件下浙江省主栽水稻品種種子活力水平對指導實際農業生產具有重要意義。種子的耐旱性和耐澇性測定均屬于逆境試驗,不同活力的種子在逆境條件下的表現不同,高活力種子抗逆能力強,經逆境處理后仍能保持較高的發芽力。本文采用20% PEG-2000模擬干旱條件,對9個水稻品種種子進行了活力測定,結果發現發芽勢、發芽率數值與標準發芽試驗相比均下降較多,這與郁飛燕等[14]和劉晶等[19]的結果相一致;同時本試驗結果也說明所選取9個浙江省主推品種均不耐旱。此外,研究還發現雜交稻的耐旱性較秈稻更強,后者又優于粳稻。水稻直播是一種輕型、高效、節水的栽培方式,我國水稻直播栽培面積逐年上升[20]。直播水稻種子成苗的關鍵是其耐缺氧能力也即種子活力的高低,因此了解水稻種子在缺氧條件下的萌發能力對篩選適宜直播的水稻品種具有重要意義。本文采用王洋等[15]的方法測定了浙江省主栽的9個水稻品種種子耐澇能力,結果表明淹水條件降低了各品種的發芽能力,這與前人的研究結果較為一致[15,21-22]。此外,雜交稻的整體發芽情況要好于常規粳稻,后者又優于秈稻品種。模擬大田試驗的結果也發現了一致的結論,即雜交稻品種種子活力高于粳稻,粳稻則高于秈稻品種。
采用聚類法將上述所測種子活力指標進行綜合分析,將這9個水稻品種分成了高活力、中活力和低活力的3個類型,3個秈粳雜交稻品種均屬于高活力類型,甬秈15和秀水134屬于中活力類型,其余品種屬于低活力類型;結果可為水稻品種種子活力鑒定提供了有益的借鑒。同時,本文還對各項指標進行了相關性分析,發現淹水條件下的發芽指數與所有指標均呈現顯著相關關系,且該指標與大田發芽率的相關系數較高,達到0.7;因此,本研究認為耐澇性測定可作為水稻種子活力測定的有效方法,淹水發芽指數是評價水稻種子活力的有效指標。