武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系比較研究

林汝強(qiáng) ，徐明杰 ，方福清 ，楊佑生 ，傅銳英 ，蔡光賢 ，徐自坤 ，陳世品

（1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州350002；2.武夷山國(guó)家公園管理局，福建 武夷山354300）

植物區(qū)系是指某一特定地區(qū)（或分類單元、植物群落）所有植物的共同呈現(xiàn)，是植物界在特定自然地理?xiàng)l件下，尤其是在自然歷史條件下綜合作用、發(fā)展、演化的結(jié)果[1]。對(duì)某一地區(qū)植物區(qū)系的調(diào)查分析是研究該地區(qū)不同空尺度上植物多樣性的重要基礎(chǔ)之一[2-4]。石松類和蕨類植物是最古老的維管植物，是植物進(jìn)化過(guò)程中的一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)。由于石松類和蕨類植物在植物界的特殊地位，研究一個(gè)地區(qū)的石松類和蕨類植物區(qū)系有助于揭示該地區(qū)植物多樣性和陸地生態(tài)系統(tǒng)特征[5]。近年來(lái)，關(guān)于石松類和蕨類植物區(qū)系的報(bào)道相對(duì)較多，但大多數(shù)研究都停留在揭示一個(gè)地區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系的特點(diǎn)[6]，而忽視了氣候、坡向、海拔等環(huán)境因子在石松類和蕨類植物區(qū)系起源和演化過(guò)程中的作用。武夷山地處泛北極植物區(qū)、接近古熱帶植物區(qū)北緣，地勢(shì)高低懸殊，地貌復(fù)雜、生境豐富，受第四紀(jì)冰川影響弱，保存著較為古老且豐富的石松類和蕨類植物[7]。南坡保存著同緯度地區(qū)最為完整的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，北坡是亞熱帶海洋氣候與內(nèi)陸氣候的過(guò)渡性區(qū)域，南北坡兩側(cè)地形地貌、氣候、植被等存在較大差異，是探索石松類和蕨類植物區(qū)系與氣候變化和地史變遷的良好樣本。筆者對(duì)武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系進(jìn)行比較，更好地了解和掌握南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系的特點(diǎn)，旨在揭示武夷山南北坡石松類和蕨類植物的起源與演化規(guī)律，為今后更深入地進(jìn)行武夷山植物區(qū)系研究和多樣性保護(hù)工作提供參考。

1 自然概況與研究方法

1.1 自然概況

武夷山位于福建與江西兩省交界處，平均海拔在1 200 m以上，其主峰黃崗山介于北緯27°33′～27°54′，東經(jīng) 117°21′～117°51′之間，海拔高達(dá)2 158 m，素以“華東屋脊”著稱，是中國(guó)東南沿海大陸最高峰。武夷山屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，冬日較短、夏日較長(zhǎng)，年均降水量約2 583 mm，年平均日照約198 d，年平均氣溫約14.2℃，土壤類型以紅壤、黃壤、草甸土等為主。

1.2 研究方法

筆者在2015—2017年連續(xù)3年多次對(duì)武夷山主峰黃崗山南北坡石松類和蕨類植物進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，采用線路法結(jié)合樣方法進(jìn)行，對(duì)南北兩側(cè)石松類和蕨類植物標(biāo)本進(jìn)行采集、拍照以及記錄，根據(jù)文獻(xiàn)[8-10]進(jìn)行標(biāo)本鑒定。

依據(jù)蕨類植物PPGI（Pteridophyte Phylogeny Group I）分類系統(tǒng)[11]，通過(guò)實(shí)地調(diào)查結(jié)合武夷山生物多樣性信息平臺(tái)、江西武夷山自然保護(hù)區(qū)標(biāo)本館、福建農(nóng)林大學(xué)標(biāo)本館等資料庫(kù)統(tǒng)計(jì)出武夷山南北坡石松類和蕨類植物的種類。

按吳征鎰[12]對(duì)中國(guó)種子植物區(qū)系分布型劃分系統(tǒng)，并參考文獻(xiàn)[13]對(duì)武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種的分布區(qū)類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

采用索倫森的區(qū)系植物相似性系數(shù)[14]統(tǒng)計(jì)法計(jì)算武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種的相似性系數(shù)。計(jì)算公式:SS=2C/（A+B）*100%，式中：SS為相似性系數(shù)，A、B分別代表兩地（科/屬/種）數(shù)量，C代表兩地共有（科/屬/種）數(shù)量，不包括世界廣布。

2 結(jié)果與分析

2.1 武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系組成比較

按蕨類植物PPGI分類系統(tǒng)，武夷山南坡共有石松類和蕨類植物27科68屬277種，北坡共有石松類和蕨類植物28科71屬247種，說(shuō)明武夷山南北坡石松類和蕨類植物組成均較為豐富。根據(jù)各科所含種數(shù)多少，分別將武夷山南北坡石松類和蕨類植物劃分為4個(gè)等級(jí)：?jiǎn)畏N科 （僅含1種）、寡種科（含 2～4 種）、中等科（含 5～10 種）及大科（含 10 種以上），表1。

表1 武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系組成統(tǒng)計(jì)

由表1可知：武夷山南北坡石松類和蕨類植物優(yōu)勢(shì)科組成相同，中等科及單種科組成相似。但大科種類組成南坡8科42屬218種、北坡8科43屬188種，相對(duì)種的水平南坡明顯優(yōu)于北坡。寡種科種類組成南坡6科10屬21種、北坡9科13屬27種，相對(duì)科的水平北坡明顯優(yōu)于南坡。

2.2 武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種地理分布區(qū)比較

2.2.1 科的地理分布區(qū)比較 武夷山南北坡石松類和蕨類植物科的分布區(qū)類型相同，均有7種分布類型，都以熱帶分布類型為主，尤其以泛熱帶分布占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（表2）。世界分布的科南北坡相同均為8科，如分布種類較多的世界性大科鐵角蕨科（Aspleniaceae）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）、水龍骨科（Polypodiaceae）等。熱帶成分科的分布類型南北坡相同，均為泛熱帶分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布、熱帶亞洲分布共5種類型。南北坡均以泛熱帶分布最多，南坡共有10科，占南坡總科數(shù)52.63%，北坡共有11科，占北坡總科數(shù)55.00%。除武夷山南坡不含松葉蕨科（Psilotaceae）外，其他組成相同，均為里白科（Gleicheniaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、金毛狗科（Cibotiaceae）、鱗始蕨科（Lindsaeaceae）等 10 科。溫帶成分科的分布類型南北坡相同，均僅有北溫帶分布1種類型。北溫帶分布的科南北坡組成相同均為木賊科（Equisetaceae）、紫萁科（Osmundaceae）、球子蕨科 （Onocleaceae）等3科，占南坡總科數(shù)15.79%，占北坡總科數(shù)15.00%。南北坡均沒(méi)有中國(guó)特有分布的科。從科的地理分布區(qū)比較來(lái)看，武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系非常相似，均具有明顯的熱帶性質(zhì)，尤其以泛熱帶分布占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

表2 武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種地理分布類型統(tǒng)計(jì)

2.2.2 屬的地理分布區(qū)比較 武夷山南北坡石松類和蕨類植物屬的分布區(qū)類型相同，均有9種分布類型，與科的分布區(qū)類型相似，都以熱帶分布類型為主，尤其以泛熱帶分布占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（表2）。世界分布的屬南北坡相同，均為石松屬（Lycopodium）、 石杉屬 （Huperzia）、 卷柏屬（Selaginella）、 鐵線蕨屬 （Adiantum）、 鱗毛蕨屬（Dryopteris）等20屬。熱帶成分屬的分布類型（2-7型）南北坡均有分布，都以泛熱帶分布類型最多，其次為舊世界熱帶分布和熱帶亞洲至熱帶非洲分布，再次為熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布和熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布，熱帶亞洲分布最少。泛熱帶分布類型的屬南北坡組成相似，南坡共有20屬，占南坡總屬數(shù)41.67%，北坡共有22屬，占北坡總屬數(shù)43.14%。除南坡不含小石松屬（Lycopodiella）和松葉蕨屬（Psilotum）外，其他組成相同均為里白屬 （Diplopterygium）、鳳丫蕨屬（Coniogramme）、碗蕨屬（Dennstaedtia）、復(fù)葉耳蕨屬（Arachniodes）等20屬。溫帶成分屬的分布類型南北坡相同，均為北溫帶分布和東亞分布共2種類型。北溫帶分布的屬組成相同，均為陰地蕨屬（Botrychium）、 紫萁屬 （Osmunda）、 卵果蕨屬（Phegopteris）、球子蕨屬（Onoclea）等4屬，占南坡總屬數(shù)8.33%，占北坡總屬數(shù)7.84%。東亞分布的屬組成相同，均為鉤毛蕨屬（Cyclogramma）、伏石蕨屬（Lemmaphyllum）、鱗果星蕨 （Lepidomicrosorium）等10屬，占南坡總屬數(shù)20.83%，占北坡總屬數(shù)19.61%。南北坡均沒(méi)有中國(guó)特有分布的屬。從屬的地理分布區(qū)比較來(lái)看，武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系非常相似，與科的區(qū)系相似，均具有明顯的熱帶性質(zhì)，尤其以泛熱帶分布占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

2.2.3 種的地理分布區(qū)比較 武夷山南北坡石松類和蕨類植物種的分布區(qū)類型相同，均有10種分布類型，區(qū)系組成較復(fù)雜（表2）。世界分布的種南坡共有6種，北坡共有8種，代表種為蛇足石杉[Huperzia serrata （Thunb.ex Murray）Trev.]、鐵線蕨（Adiantum capillus-veneris L.）、鐵角蕨 （Asplenium trichomanes L.）等。熱帶成分種的分布類型南北坡相同，均為泛熱帶分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶大洋洲、熱帶亞洲至熱帶非洲分布、熱帶亞洲分布共5種類型。均以熱帶亞洲分布最多，南坡共有47種，占南坡總種數(shù)的13.34%，北坡共有38種，占北坡總種數(shù)的15.90%，代表種為筆管草[Hippochaete debile （Roxb.ex Vaucher）Ching]、烏蕨（Sphenomeris chinensis （L.）Maxon）、 江南星蕨[Microsorium fortunei（Moore）Ching]等。溫帶成分屬的分布類型南北坡相同，均為北溫帶分布、東亞和北美間斷分布和東亞分布共3種類型。南北坡均以東亞分布占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，南坡共有109種，占南坡總種數(shù)的40.22%，北坡共有110種，占北坡總種數(shù)的46.03%，代表種為卷柏（Selaginella tamariscina （Beauv.）Spring）、 芒萁 （Dicranopteris pedata （Houtt.）Nakaike）、 狗脊蕨 （Woodwardia japonica （L.f.）Sm.）等。南北坡中國(guó)特有分布的種非常豐富，特有化現(xiàn)象明顯，說(shuō)明武夷山是現(xiàn)代石松類和蕨類植物分化的中心之一。南坡共有95種，占南坡總種數(shù)的35.01%，北坡共有68種，占北坡總種數(shù)的28.45%，代表種為華南馬尾杉[Phlegmariurus fordii （Bak.）Ching]、 蔓出卷柏（Selaginella davidii Franch.）、 華中復(fù)葉耳蕨（Arachniodes centro-chinensis Ching）、暗鱗鱗毛蕨[Dryopteris cycadina（Franch.et sav.）C.Chr]、抱石蓮[Lepidogrammitis drymoglossoides（Bak.）Ching]等。從種的地理分布區(qū)比較來(lái)看，武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系非常相似，特有化現(xiàn)象明顯，南坡分化程度明顯優(yōu)于北坡。與科、屬區(qū)系不同，南北坡均以溫帶分布類型為主，尤其以東亞分布占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，且具有較強(qiáng)的熱帶性質(zhì)。說(shuō)明武夷山南北坡植物區(qū)系具有較強(qiáng)的過(guò)渡性，處于由熱帶、亞熱帶向溫帶過(guò)渡的時(shí)期。主要是武夷山雖為亞熱帶海洋季風(fēng)氣候，但平均海拔在1 200 m以上，類似溫帶氣候，是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系組成相似，起源古老，分化程度較高，是現(xiàn)代石松類和蕨類植物分化的中心之一。但南坡區(qū)系類型更為豐富、物種比重更為繁多、結(jié)構(gòu)組成更為復(fù)雜。主要是武夷山南北坡石松類和蕨類植物起源相同，但南坡受東南季風(fēng)影響，降雨量充分，北坡受北方冷空氣影響，干濕季分明，南坡較北坡適于石松類和蕨類植物的生長(zhǎng)和生殖。

2.3 武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種的相似性及差異性比較

武夷山南坡共有石松類和蕨類植物27科68屬277種，北坡共有石松類和蕨類植物28科71屬247種，南北坡共同擁有的石松類和蕨類植物為26科67屬221種。按索倫森的區(qū)系植物相似性系數(shù)統(tǒng)計(jì)法計(jì)算可知，武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種的相似性系數(shù)均非常高，科、屬的相似性系數(shù)分別高達(dá)94.55%和96.40%，而種的相似性系數(shù)略低為84.35%。可能是南坡受東南季風(fēng)影響，降雨量充分，保存著完整的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)；而北坡受北方冷空氣影響，干濕季分明，為亞熱帶海洋氣候與內(nèi)陸氣候的過(guò)渡性區(qū)域。南北坡地形、氣候以及植被等存在明顯差異，導(dǎo)致南北坡石松類和蕨類植物種的分化存在一定的差異，其中種的相似性略低與科和屬。根據(jù)王荷生所擬定的相似性系數(shù)等級(jí)，武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系關(guān)系很親近，說(shuō)明武夷山南北坡石松類和蕨類植物具有相同起源。

對(duì)比武夷山南北坡石松類和蕨類植物可知，南北坡石松類和蕨類植物科、屬差異性不顯著，但種的差異性十分顯著，南坡共有特有種59種，北坡共有特有種26種，南坡明顯優(yōu)于北坡（表3）。差異性主要是福氏馬尾杉 [Phlegmariurus fordii（Baker）Ching]、 墊狀卷柏 [Selaginella pulvinata（Hook.et Grev）.Maxim.]、節(jié)節(jié)草（Commelina diffusa Burm.F.）、鳳尾蕨 [Pteris cretica L.var.nervosa（Thunb.）Ching et S.H.Wu]、 華中復(fù)葉耳蕨（Arachniodes centro-chinensis Ching）等中國(guó)特有分布的種。武夷山南北坡特有種差異較大的科有鳳尾蕨科（Pteridaceae）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、碗蕨科（Dennstaedtiaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）、水龍骨科（Polypodiaceae）、鱗毛蕨科（Dryopteridoideae）等世界性分布較廣的科。主要是這些科適應(yīng)性較強(qiáng)，受環(huán)境影響極易發(fā)生分化，產(chǎn)生特定環(huán)境分布的特有分布種。而武夷山南北坡受地形和東南季風(fēng)的影響，環(huán)境變化多樣而豐富，所以導(dǎo)致了這些科產(chǎn)生了較多的中國(guó)特有分布種。

表3 武夷山南北坡石松類和蕨類植物種的差異性統(tǒng)計(jì)

（表3續(xù)）

3 結(jié)論與討論

武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系組成均較為豐富，南坡共有27科68屬277種，北坡共有28科71屬247種。南北坡石松類和蕨類植物科、屬組成相似，優(yōu)勢(shì)科（含種數(shù)＞20）均為鳳尾蕨科（teridaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、鱗毛蕨科（Dryopteridoideae）、水龍骨科（Polypodiaceae）共5科，優(yōu)勢(shì)屬（含種數(shù)＞10）均為卷柏屬（Selaginella）、鳳尾蕨屬（Pteris）、鐵角蕨屬（Asplenium）、 雙蓋蕨屬 （Diplazium）、 鱗毛蕨屬（Dryopteris）共5屬。南北坡石松類和蕨類植物種的組成差異性顯著，尤其是優(yōu)勢(shì)科、優(yōu)勢(shì)屬的物種組成，南坡區(qū)系類型更為豐富、物種比重更為繁多、結(jié)構(gòu)組成更為復(fù)雜。說(shuō)明武夷山石松類和蕨類植物分化程度較高，是現(xiàn)代石松類和蕨類植物分化的中心之一，南坡較北坡適于石松類和蕨類植物的生長(zhǎng)和生殖。

武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系科的地理成分相同（共7種）、屬的地理成分也相同（共9種），均以熱帶分布類型為主，尤其以泛熱帶分布占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。泛熱帶分布的科南坡共有10科，占南坡總科數(shù)52.63%，北坡共有11科，占北坡總科數(shù) 55.00%，代表科為里白科（Gleicheniaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、金毛狗科（Cibotiaceae）等。泛熱帶分布的屬南坡共有20屬，占南坡總屬數(shù)41.67%，北坡共有22屬，占北坡總屬數(shù)43.14%，代表屬為里白屬 （Diplopterygium）、鳳丫蕨屬（Coniogramme）、碗蕨屬（Dennstaedtia）等。武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系種的地理成分相同（共10種），區(qū)系組成復(fù)雜。種的特有化現(xiàn)象明顯，是現(xiàn)代石松類和蕨類植物分化的中心之一，南坡特有種共95種，占南坡總種數(shù)的35.01%，北坡特有種共68種，占北坡總種數(shù)的28.45%（表2），南坡分化程度明顯優(yōu)于北坡，代表種為華南馬尾杉 [Phlegmariurus fordii （Bak.）Ching]、蔓出卷柏（Selaginella davidii Franch.）、 華中復(fù)葉耳蕨（Arachniodes centro-chinensis Ching）、暗鱗鱗毛蕨[Dryopteris cycadina （Franch.et sav.）C.Chr]等 。 與科、屬區(qū)系不同的是，南北坡均以溫帶分布類型為主，尤其以東亞分布占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，且具有一定的熱帶性質(zhì)。綜合分析可知，武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬區(qū)系相同，均以熱帶成分為主，種的區(qū)系組成相同，均以溫帶成分為主。說(shuō)明武夷山南北坡植物區(qū)系起源相同，具有較強(qiáng)的過(guò)渡性，具有從熱帶、泛熱帶向溫帶過(guò)渡的趨勢(shì)。

武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種的相似性系數(shù)均非常高，分別高達(dá)94.55%，96.40%和84.35%。說(shuō)明武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系起源相同，但由于南北坡地形、氣候以及植被等存在明顯差異，導(dǎo)致南北坡石松類和蕨類植物種的分化存在一定的差異，種的相似性略低于科和屬。武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬差異性不顯著，但種的差異性十分顯著，南坡共有特有種59種，北坡共有特有種26種，南坡明顯優(yōu)于北坡。差異性來(lái)源主要是鳳尾蕨科（Pteridaceae）、 蹄蓋蕨科 （Athyriaceae）、 碗蕨科（Dennstaedtiaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）、水龍骨科（Polypodiaceae）、鱗毛蕨科（Dryopteridoideae）等世界性分布較廣的科受環(huán)境影響而產(chǎn)生的中國(guó)特有分布種。說(shuō)明武夷山是現(xiàn)代石松類和蕨類植物分化的中心之一，南北坡環(huán)境的異質(zhì)性對(duì)南北坡石松類和蕨類植物的分化和繁衍起著重要的推動(dòng)作用，是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。