禿杉持續生長力的探討

孫志剛，陳 強*，蘇俊武，許彥紅，劉永剛，王慶華，劉云彩，周 筑，孫 宏

(1.云南省林業科學院，云南昆明 650201；2.西南林業大學，云南昆明 650224)

禿杉 (Taiwaniaflousiana)為杉科臺灣杉屬常綠高大喬木，系第三紀珍稀孑遺植物，國家Ⅱ級保護樹種。禿杉是我國南方山區營造用材林的優良樹種，適應性強，壽命長，病蟲害少，生長迅速，材質好，產材量高，木材花紋美觀，具有清香味，耐腐耐磨性能強，是家具、室內裝潢和建筑的上等用材。國內外對禿杉的生物學生態學特性、引種和種源試驗、種苗繁育和人工林培育等開展了大量的研究[1-10]，對禿杉的持續生長力進行探討，研究其高速生長的可持續性，可為禿杉大徑材的培育提供理論依據，并指導禿杉大徑材的科學培育。

1 調查地點與方法

1.1調查地點禿杉長壽性和單株生長力的調查范圍為禿杉自然分布區的天然林及周邊的人工林，調查地為云南西部的高黎貢山自然保護區、貴州東南部的雷公山自然保護區、湖北西南部的星斗山自然保護區、重慶酉陽毛壩及周邊的天然林和人工林，具體地點為云南騰沖、龍陵、昌寧、梁河、盈江、貢山、福貢、瀘水、鳳慶、臨滄、維西，河北利川，重慶酋陽，貴州雷山、劍河、臺江等地。

禿杉枝葉空間分布和林分生長力的調查地為云南騰沖，騰沖位于高黎貢山西麓，屬西南季風濕潤氣候，具有明顯的低緯度山地季風氣候特點，年平均氣溫14.7 ℃，≥10 ℃年積溫4 647 ℃，年降水量1 465 mm。

1.2調查方法

1.2.1長壽性調查。2011年10月—2012年12月，在禿杉自然分布區的天然林及周邊的人工林中，對百年以上的禿杉進行調查，測定年齡、樹高、胸徑和冠幅，匯總出年齡在300年生以上的禿杉。

1.2.2枝葉空間分布觀測。2012年3月，在騰沖縣曲石鎮13年生的禿杉林中，隨機抽取30株禿杉，調查其樹高、胸徑、冠幅和最下面3個側枝的枝下高、枝長、枝頂芽高和枝最低處高，計算樹冠側面積。

1.2.3單株生長力調查。2011年10月—2012年12月，在禿杉自然分布區的天然林及周邊的人工林中，選擇187株生長健壯、無病蟲害、干形圓滿通直的優良木，測定樹齡、樹高、胸徑、冠幅和枝下高，計算樹高和胸徑年平均生長量。

1.2.4林分生長力調查。2011年4月—2012年5月，采用典型樣地調查法，在騰沖設置調查樣地62塊，對樣地內的所有禿杉進行每木檢尺，測定年齡、密度、樹高、胸徑和冠幅，計算單位面積蓄積量，年平均樹高、胸徑和蓄積生長量。

2 調查結果與分析

2.1禿杉的長壽性禿杉為著名的長壽樹種，我國現存300年以上的古老大禿杉見表1。在滇西和黔東南各地常見上百年的大樹，甚至還有上千年的古樹，年齡最大的在騰沖縣小西鄉大羅綺坪觀音寺，樹齡達2 250年。上千年以上的還有貢山縣獨龍鄉后山林的1株為1 100年，福貢縣麻甲底村公所阿底馬底巴瓦主山的1株為1 000年，福貢縣馬吉米村公所嘎瞎村基奪洛河的1株為1 000年。

2.2禿杉枝葉的空間分布禿杉莖干粗壯而直，分枝少而細，始終保持頂端生長的優勢，即使是孤立木也是如此，樹勢圓滿通直，具有高光合效能的速生樹種特性[1]。禿杉的側枝較細而柔軟，下部的枝條易向下傾鈄生長(圖1)，而枝梢的趨光性又使枝頭從枝長的約2/3處轉而向上生長，對30株13年生禿杉的樹冠調查表明，平均樹高7.3 m，平均胸徑15.6 cm，平均枝下高1.76 m，最下面1個側枝最低處比枝基部平均低33.5 cm，最大的低95.0 cm，但一般枝頂部仍然平均低于基部15.2 cm，最大的低58.0 cm，樹冠側面積平均為34.88 m2，與下部枝條平展的樹木如云南松、華山松相比較，平均增加側面積0.88 m2，最大的增加側面積6.02 m2，樹冠表面積的增加提高了禿杉的光合作用能力，這是禿杉生長量大的原因之一。

表1 我國現存300年以上的古老大禿杉

注：A為數據引自參考文獻[l]

Note: A is data cited from reference[l]

圖1 騰沖禿杉枝葉下垂現象Fig.1 Dropping of branches and leaves of T. flousiana in Tengchong

部分禿杉下部側枝還能向樹冠間的空隙處旋轉生長(圖2)，其側枝頂點與基部之間垂直面的夾角一般在60°以上，最大可達90°，這樣可以獲得更多的光照，增強樹木的光合能力，從而提高林木的生長量。

2.3禿杉根系的連生陶國祥[1]研究了1～50年生禿杉根系：系半深根性樹種，屬疏散型根系。1年生幼苗主根長20～34 cm，側根5～7條；造林3～5年內，主根開始退化為3～4個垂直根系，側根8～19條，根長40～71 cm，根幅49～190 cm，根系密集于10～40 cm的土層中；6～8年垂直根系趨于穩定并開始退化，根長超過80 cm，側根超過20條，根系密集在10～45 cm的土層中；9年以后，垂直根系與側根，或垂直根系之間，或側根之間開始連生，一般3～4處(圖3)，形成龐大的根系群體結構，能從土壤中吸收充足的水分和養分供給植株生活生長，此時樹高、胸徑連年生長量出現最高峰，材積增加很快，持續至50年以后；20年以后垂直根系生長衰退，側根發達，密集在30～50 cm的土層深度，垂直根系細根分布于60～80 cm的土體中，構成根群網，短根常與土壤中的真菌共生，形成菌根，白色菌絲體在30～50 cm的土體中和短根上都有分布，并且短根還被菌根套所包圍，菌根的發育對禿杉生長有利，它能擴大根系吸收營養和水分的能力，此時材積連年生長量可達到最高峰，但不急劇下降，可延遲到40年。

圖2 騰沖禿杉側枝旋轉生長現象Fig.2 Rotating growth of lateral branches of T.flousiana in Tengchong

圖3 龍陵后山44年生禿杉水平根系分布[1](*為根系連生處)Fig.3 Distribution of horizontal root system of 44-year-old T.flousiana in Houshan, Longling[1](* is the root attachment department)

2.4禿杉的生長力

2.4.1中幼林施肥效應。蘇俊武等[11]對騰沖11年生禿杉進行了4年的連續施肥試驗，4年累計施用尿素2 700 g/株或復合肥2 900 g/株或尿素2 600 g/株、磷酸二氫鉀280 g/株、微量元素(鋅、錳、硼、銅)400 g/株，各施肥試驗組的樹高年凈生長量為0.72～0.98 m，平均為0.85 m，對照的樹高年凈生長量為0.70～0.94 m，平均為0.82 m；各施肥試驗組的胸徑年凈生長量為1.94～2.07 cm，平均為1.99 cm，對照的胸徑年凈生長量為1.87～2.02 cm，平均為1.95 cm，各施肥試驗組的材積年凈生長量為498～698 cm3，平均為576 cm3，對照的材積年凈生長量為456～678 cm3，平均為558 cm3，試驗與對照在樹高、胸徑和材積的生長量上差異均不顯著，說明禿杉生長到一定階段，人工施肥對禿杉生長的促進作用已經不大，因其根系開始連生擴展，構成特殊的根群結構，從林地土壤中吸收營養物質和水分滿足了生長需要，禿杉生長到8～10年以后林分已郁閉，林地中枯枝落葉不斷增多，成為林地有機物質的主要來源，能維持和提高土壤肥力，保障禿杉持續穩定生長。

2.4.2單株生長力。187株禿杉優良木生長情況見表2、3，其年齡為24～467年，平均年齡、樹高和胸徑分別為76.5年、30.3 m和79.9 cm，樹高和胸徑年平均生長量分別為0.40 m和1.04 cm。樹高一般在30～40 m，胸徑則隨著年齡的增加而增大，樹高和胸徑的年平均生長量隨著樹齡的增加而減少，但在100年生以內，其胸徑年平均生長量可達1 cm以上，表現出極強的持續生長能力。在24～50年，樹高和胸徑年平均生長量分別為0.71 m和1.72 cm，年均生長量最大的是盈17，24年生，樹高和胸徑年平均生長量分別達0.96 m和2.78 cm；在51～100年，樹高和胸徑年平均生長量分別為0.43 m和1.09 cm，年均生長量最大的是騰中12，51年生，樹高和胸徑年平均生長量分別達0.63 m和1.72 cm。

表2 不同年齡階段禿杉單株生長量

表3不同年齡階段禿杉單株最大生長量

Table3MaximumindividualgrowthofT.flousianaatdifferentagestages

年齡階段Age stage∥a優樹編號 Superior tree No.年齡Agea樹高Tree height∥m均值Mean 年平均生長Average annual growth胸徑DBH∥cm均值Mean年平均生長Average annual growth24～50盈1724.023.00.9666.62.7851～100騰中1251.032.00.6387.61.72101～200福5118.037.00.31105.40.89201～500福7240.037.00.15138.50.58

2.4.3林分生長力。騰沖62塊樣地調查結果見表4、5，由表可見，禿杉具有很高的生長量，樣地平均年齡、密度、樹高、胸徑和蓄積量分別為19.9年、1 476株/hm2、12.0 m、21.0 cm和284.05 m3/hm2，樹高、胸徑和蓄積年平均生長量分別為0.60 m、1.06 cm和14.27 m3/hm2。樹高年均生長隨著年齡的增長而逐漸減少，胸徑在6～20年生長較快，年均生長量為1.23 cm，21～60年年均生長量在0.9 cm以上，單位面積蓄積量在20年生后提高較大，21～30年達443.56 m3/hm2，51～60年達1 231.43 m3/hm2。在調查樣地中，蓄積量最大的是5號樣地，58年生，密度1 025株/hm2，平均樹高、胸徑和蓄積量分別為35.0 m、58.9 cm和2 196.00 m3/hm2，樹高、胸徑和蓄積年平均生長量分別為0.60 m、1.02 cm和37.86 m3/hm2；蓄積量其次的是29號樣地，25年生，密度1 150株/hm2，平均樹高、胸徑和蓄積量分別為19.4 m、34.3 cm和767.75 m3/hm2，樹高、胸徑和蓄積年平均生長量分別為0.78 m、1.37 cm和30.71 m3/hm2。

表4 不同禿杉年齡階段樣地的生長量

表5 不同禿杉年齡階段樣地的最大生長量

3 結論

禿杉為著名的長壽樹種，壽命達上千年，數百年生仍然生機勃勃，現存最大的禿杉年齡達2 250年。禿杉主干圓滿通直，側枝細而柔軟，下部枝條易向下傾鈄生長，從而增加了樹冠的表面積，提高了禿杉的光合作用能力。部分禿杉下部側枝還能向樹冠間的空隙處旋轉生長，以獲得更多的光照，增強了樹木的光合能力。禿杉系半深根性樹種，屬疏散型根系，主根退化為3～4條垂直根系，側根非常發達，9年以后，垂直根系與側根，或垂直根系之間，或側根之間開始連生，一般3～4處，短根常與土壤中的真菌共生，形成菌根，其龐大的根系群體結構和菌根，擴大了根系吸收營養和水分的能力。騰沖11年生禿杉連續4年的施肥試驗表明，禿杉生長到一定階段，人工施肥對禿杉生長的促進作用已經不大，不施肥的樹高和胸徑年平均生長量仍可達0.82 m和1.95 cm。禿杉分布區年齡在24～50年的優良木，平均樹高和胸徑年均生長量達0.71 m和1.72 cm，100年生以內平均胸徑年均生長量仍然可達1 cm以上，表現出極強的持續生長能力。騰沖禿杉人工林的蓄積量在21～30年達443.56 m3/hm2，51～60年達1 231.43 m3/hm2，蓄積量最大的一塊林分，58年生，蓄積量達2 196.00 m3/hm2，蓄積年平均生長量達37.86 m3/hm2。

從禿杉的長壽性、枝葉的空間分布、根系連生并具菌根、中幼林施肥效應、單株和林分生長力等綜合分析，禿杉的速生時間達50～100年，是一個速生階段持續性長的樹種，具有較強的持續生長力，因此10年生后在禿杉大徑材培育的經營管理上只需重點進行密度調控，不需要施肥，降低了經營管理強度，在大徑材培育需要較長周期下可以極大地節省經營成本，提高培育效益。