持續土壤干旱對核桃光合光響應的影響

樊 豪，劉 曉 ，孫元良，張京剛

（1.新泰太平山省級自然保護區管理處，山東 新泰 271200；2.新泰市國有太平山林場）

核桃抗旱適應多種土壤，是山區保持水土的優良樹種，在華北地區核桃多栽種于土層較薄的貧瘠山地地段，所以了解土壤水分對核桃生長的影響尤為重要。通過測定樹木光合作用光響應曲線對不同土壤水分條件的響應，可以確定樹木生長的適宜土壤水分范圍和光適應特性[1]。本研究采取盆栽控水的方法，研究不同土壤水分條件下核桃的光合作用光響應過程，為核桃在華北山地區的栽培管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和試驗處理

選擇生長一致的2年生核桃幼苗為試驗材料，進行盆栽。前期正常澆水管護，8月初選取3盆停止澆水進行持續干旱處理。用環刀法測定盆內田間持水量，并用鋁盒烘干法測定土壤質量含水量，則質量含水量與田間持水量的比值即土壤相對含水量(%)。停止澆水后開始監測盆內土壤含水量，在3個盆栽土壤相對含水量平均值為88.6%、74.7%、48.8%、36.1%和25.5%時測定核桃幼苗的光合光響應曲線。

1.2 光合光響應測定方法

選擇核桃中上部成熟的陽生葉片，在晴朗天氣用CIRAS-2型光合儀在08：00-11：30進行測定。設定人工光強為 2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、250、150、100、50、30、0 μmol/(m2·s) ，記錄光合有效輻射強度、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率等光合生理參數，葉片水分利用效率為凈光合速率與蒸騰速率的比值。

1.3 數據處理

用Excel得出光合光響應曲線，用弱光下光合有效輻射和凈光合速率的線性回歸求得表觀量子效率、暗呼吸速率和光補償點。用SPSS軟件進行單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 持續干旱對核桃凈光合速率的影響

由圖1可知，在同一光照強度下，核桃葉片的凈光合速率總體上隨著土壤水分 （土壤相對含水量）的降低而降低。并且由圖2可知，每一土壤水分梯度下的核桃最大凈光合速率與土壤相對含水量呈簡單的線性關系，即降低的土壤水分會顯著降低核桃的光合能力。相對而言，在土壤相對含水量48.8%以上，核桃的凈光合速率較高。并且無論在土壤水分含量高的條件下，還是在土壤水分低的條件下，核桃葉片都沒有顯示出特別明顯的光抑制情況。

圖1 不同土壤水分條件下核桃凈光合速率的光響應曲線Fig.1 Light response curves of net photosynthetic rate of Juglans regia under different soil moistures

圖2 核桃最大凈光合速率與土壤相對含水量關系圖Fig.2 Relationship between maximum net photosynthetic rate of Juglans regia and soil relative water content

2.2 持續干旱對核桃光合光響應參數的影響

由表1可見，不同土壤水分條件下的核桃葉片表觀量子效率差異顯著(P＜0.05)，隨著土壤水分的持續降低，表觀量子效率持續降低，表明土壤水分的減少顯著降低了核桃在低光強下的光合能力。而暗呼吸速率隨著土壤水分的降低呈現出現降低后增高的趨勢，即土壤水分含量高時核桃呼吸旺盛，之后呼吸強度減弱保存體內的有機物質，但是當土壤水分很低時，又增強了呼吸能力加強新陳代謝，抵御干旱。光補償點與暗呼吸速率一致，也是隨著土壤水分的降低而先降低再升高，表明在土壤水分含量高時核桃更偏向利用強光，而低的土壤水分限制了核桃利用弱光的能力。

表1 不同土壤水分條件下核桃的光響應曲線特征參數Table1 The data of photosynthesis -light response parameters of Juglans regia under different soil moistures

2.3 持續干旱對核桃氣孔導度及水分利用效率的影響

圖3 不同土壤水分條件下核桃氣孔導度的光響應曲線Fig.3 Light response curves of stomatal conductance of Juglans regia under different soil moistures

由圖3可知，隨著土壤水分含量降低，核桃的氣孔導度持續降低，與凈光合速率的趨勢一致。但是氣孔導度對光強的響應變化并不如凈光合速率幅度大，在每一土壤水分梯度下，氣孔導度對光強的響應更趨向于一條直線，特別是在土壤水分低的時候。圖4是核桃不同土壤水分條件下的水分利用效率光響應曲線，可以發現核桃水分利用效率隨土壤水分變化的趨勢并不同于凈光合速率，這是因為水分利用效率是凈光合速率和蒸騰速率的比值，同時受這兩個指標的影響，總體上 在土壤相對含水量36.1%時水分利用效率最高，這是因為雖然在土壤含水量高時光合值高，但是蒸騰也大；而土壤水分偏低時蒸騰減弱，反而導致水分利用效率高。總體上核桃不同土壤水分之間的水分利用效率差異并不大，其差異遠小于不同水分梯度間凈光合速率的差異。

圖4 不同土壤水分條件下核桃水分利用效率的光響應曲線Fig.4 Light response curves of water use efficiency of Juglans regia under different soil moistures

3 結論與討論

綜合核桃的光響應參數而言，雖然核桃在土壤水分條件適宜的情況下利用弱光的能力更強，但是在不同土壤水分條件下并沒有顯示出特別明顯的光抑制，表明核桃還是典型的陽生性樹種，在核桃的栽培管理中應該注意避免核桃樹體受遮陰，并盡量使得冠層內部透光，這應該有利于提高核桃的產量和品質。在高水分條件下核桃的光合能力高，而不同水分條件下的水分利用效率差異并不是很大，所以建議核桃管理時的土壤相對含水量應該盡量高于48.8%。