刺槐無性系生物量及其分配差異比較

高云曉，曹 志，史峻峰，周廣波，郭朝帥，曹幫華*

（1.山東農業大學林學院，山東 泰安 271018；2.臨沂市蘭山區林業技術推廣站，山東 臨沂 276000；3.東平縣第二苗圃，山東 東平 271500；4.莘縣馬西林場，山東 莘縣 252415）

刺槐適應能力強、生長迅速，是一個重要的多用途樹種[1]。其被許多國家廣泛引種栽培，被稱為世界上引種最成功的三大樹種之一[2]。刺槐于20世紀初引入我國后被廣泛栽植，現已遍及華北、西北和南部的廣大地區，以黃河中下游和淮河流域為中心。刺槐抗逆能力較強，有一定的抗旱、耐鹽堿等能力，是我國干旱半干旱地區的主要造林樹之一[3,4]。由于其在我國廣泛的分布和較強的適應性，已經被鄉土化并形成一些地方類型。而這些地方類型的形成，為刺槐無性系的選育提供了良好的基礎。從20世紀70年代初至今，我國選育了100余個優良無性系、14個優良家系和3個優良次生種源，并將刺槐優良無性系選育過程劃分為速生良種選育、用材林無性系定向選育和觀賞與飼用等專用品種引進選育3個階段[5]。

林木優良無性系的選育是林業研究的重要內容之一[6]。林木優良無性系可以充分利用優良個體及其特性；用其造林，能保證林分生長均勻、生產力高，管理方便；在育種上可以縮短育種周期，提高年選擇效率等優點[7]。生長是植物對外界不同脅迫的綜合表現，體現了其適應能力[8]。因此，樹木的生長能力一直是無性系選育的核心指標之一。生物量分配反映了植物對外界環境的適應方式及能力。其對葉、根、莖分配的調整能力與其抗逆能力密切相關，如干旱脅迫、鹽脅迫等[9,10]。但是，目前林木優良無性系的選育仍然以生長為核心，忽略了對特殊需求如抗逆能力、抗病能力等的選育。對于刺槐無性系，已經深入研究了無性系在干旱脅迫[11,12]、鹽脅迫[13]等逆境下的適應性差異。位曉等[14]探討了刺槐無性系的生理生態適應性差異，但在生物量分配上的研究較少。本文利用全國廣泛收集的16個刺槐優良無性系1年生幼苗為研究對象，從生物量及生物量分配特征深入分析了不同無性系之間的差異，為刺槐無性系在逆境下的選育及林分營造提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

東平縣處于山東北部，東部受山區的阻擋，受季風影響，四季分明，屬溫帶季風型大陸性氣候。春季干旱多風；夏季炎熱多雨；秋季多晴；冬季較寒冷，易受季風、寒潮的影響，氣候多變。年均氣溫14.4℃，最冷月（1月）平均氣溫-5℃；最熱月（7 月）平均氣溫26℃。 多年平均降水量630 mm。

1.2 試驗設計

分別在山東臨沂、安徽、河南等地廣泛收集了16 個刺槐無性系分別為 C010、C017、C022、C041、W005、W010、W014、W021、W027、W035、W038、W044、W051、W052、W053。 利用根系扦插于 2017年4月在山東省泰安市東平縣第二苗圃繁育了一批無性系幼苗。按照育苗要求，進行田間正常管理。于2018年3月，對每個無性系隨機選擇5株幼苗，進行苗高測量。然后將幼苗分為根、枝和莖，先用電子天平稱量鮮重，然后置于75℃烘箱，48小時后取出，測量干重。分別計算幼苗生物量（Biomass，根干重+枝干重+莖干重）、根生物量比（Root mass ratio，根干重/生物量）、枝生物量比（Branch mass ratio，枝干重/生物量）、莖生物量比（Stem mass ratio，莖干重/生物量）。并按照以下公式分別計算根、枝和莖相對含水量（Relative water content）：

相對含水量（%）＝（鮮重-干重）/鮮重×100

1.3 數據分析

所有數據采用SPSS17.0軟件進行分析。采用單因子方差分析（One-Way ANOVA）比較不同數據組間的差異；如果差異顯著，再用最小顯著差異法(LSD)進行多重比較。分析時顯著性差異檢驗水平為P＜0.05。

2 結果與分析

2.1 無性系生物量

不同無性系之間在根重、枝重、莖重和生物量上有著較大差異（圖1）。在根重上，最大的無性系是最小的4.97倍；在枝重上，則是有的無性系有分枝，有的沒有；在莖重上，最大的無性系是最小的3.86倍；在生物量上，最大的無性系是最小的4.44倍。方差分析結果表明，無性系之間的根重 （F＝5.69,P＜0.01）、枝重（F＝7.87,P＜0.01）、莖重（F＝4.44,P＜0.01）和生物量（F＝5.81,P＜0.01）都差異極顯著。在根重、莖重和生物量上，C041與W021接近數值最高，C010與W055接近數值最低，其它無性系介于二者之間； 在枝重上， 無性系 C010、C017、C022、C035、W051、W052 枝 重 接 近 零 ，C041、W005、W027、W038、W053 有著較少的枝重， 而 W014、W021、W035、W044的枝重最高。

圖1 刺槐無性系的生物量特征Fig.1 Biomass characteristics of Robinia pseudoacacia clones

2.2 無性系生物量分配

不同無性系在根生物量比、枝生物量比、莖生物量比和根冠比上都有著較大差異（圖2）。在根生物量比上，最大的無性系是最小的1.67倍；在枝生物量比上，最大的無性系是11.74%，最小的為零；在莖生物量比上，最大的無性系是最小的2.06倍；在根冠比上，最大的無性系是最小的3.26倍。方差分析結果表明，無性系之間的根生物量比（F＝4.12,P＜0.01）、枝生物量比（F＝8.14,P＜0.01）、莖生物量比（F＝2.85,P＜0.05）和根冠比（F＝5.53,P＜0.01）差異極顯著。在根生物量比和根冠比上，W005和W027最高；在莖生物量比上，W005和W027最低；在枝生物量比上，W014和W044最高。

圖2 刺槐無性系的生物量分配特征Fig.2 Biomass allocation characteristics of Robinia pseudoacacia clones

2.3 無性系各組織含水量

不同無性系在根相對含水量、枝相對含水量、莖相對含水量上差異較小（圖3）。方差分析結果表明，無性系之間的根相對含水量（F＝1.69,P＝0.13）、枝相對含水量（F＝1.75,P＝0.12）和莖相對含水量（F＝1.31,P＝0.28）都差異不顯著。不同器官之間，根相對含水量最高，為65.80%；枝相對含水量與莖相對含水量接近，分別為42.85%和47.40%。

圖3 刺槐無性系根、枝和莖的相對含水量Fig.3 Relative water content of roots,branches and stems of Robinia pseudoacacia clones

2.4 無性系的聚類

由表1看出，將16個刺槐無性系聚類為3類。第一 類 由 C010、C017、C022、C035、W010、W052、W053組成； 第二類由 W005、W014、W027、W035、W038、W044、W051組成；第三類由C041、W021組成。通過綜合分析各類的指標，發現第一類無性系與第二類在枝生物量上差異明顯，第一類基本沒有分枝，第二類分枝明顯，但是二者的生物量顯著低于第三類。因此，可以將第一類生物量低、無分枝，第二類生物量低、較多分枝，第三類為生物量大、稍有分枝。

表1 刺槐無性系的聚類分析結果Tab.1 Clusteranaly sisresults of Robinia pseudoacacia clones

3 討論

生長是植物對外界不同脅迫的綜合體現，反映了植物的適應能力[8]。本文研究發現，在根重、枝重、莖重和生物量上刺槐無性系之間均有顯著差異。C041與W021有著高的根重、莖重和生物量，表明其有著強的生長能力。對于枝重，C010、C017、C022、C035、W010、W052、W053 接 近 零 ，W005、W014、W027、W035、W038、W044、W051 較高，C041、W021介于中間，表明刺槐無性系在分枝上有著不同的習性。這些差異，有利于按照水土保持林、薪炭林、防護林等不同應用進行優良無性系選育。

生物量分配反映了植物對不同生境的適應策略[15]。對根系投入的增加，有利于吸收水分[16]，有著較強的適應干旱脅迫的能力。本文研究發現，W005和W027有著最高的根生物量比、根冠比和最低的莖生物量比。植物在干旱脅迫[9]和鹽脅迫[10]下，會增加根冠比，提高對逆境的適應能力。因此，W005和W027有著較強的適應干旱脅迫和鹽脅迫的能力。除了這兩個無性系外，其它無性系在根生物量比、莖生物量比和根冠比上接近，也表明同一樹種的差異具有一定范圍。

刺槐應用范圍廣，栽植的生境多，這有利于刺槐形成適應特殊環境的優良無性系。本文通過對全國各地收集的16個刺槐無性系生物量和生物量分配的研究，發現無性系之間有著顯著的差異。通過對無性系進行聚類，可以將16個無性系分為三類：第一類生物量低、無分枝，第二類生物量低、較多分枝，第三類為生物量大、稍有分枝。無性系之間，C041、W021有著最強的生長能力；W005和W027有著最高的根冠比，可能對干旱脅迫和鹽脅迫等逆境有著較強的適應能力。