避雨栽培對陽光玫瑰葡萄光合特性的影響

任俊鵬 郭建 毛妮妮 劉照亭

摘要：以4年生陽光玫瑰葡萄品種為試驗材料，研究避雨栽培對陽光玫瑰葡萄葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等光合指標以及對設施內光照度和葉片生長能力的影響。結果表明：與對照（CK）相比，避雨栽培（SC）降低了陽光玫瑰葡萄葉片的凈光合速率（Pn）和設施內光照度、增加了葉片氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）以及蒸騰速率（Tr）;避雨栽培顯著提高了陽光玫瑰葡萄葉片的大小和葉綠素含量，提高了葉片的營養狀況。綜合試驗結果，避雨栽培對陽光玫瑰葡萄的生長有促進作用。

關鍵詞：葡萄;陽光玫瑰;避雨栽培;光合特性

中圖分類號： S663.104 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2019）23-0186-04

葡萄是世界四大水果之一，屬于葡萄科葡萄屬植物，起源于地中海和黑海沿岸，品種繁多，世界各地均有栽培記錄[1]。在我國長江以南地區，雨熱同期，降水主要集中在3—7月，年均雨量達1 000～2 000 mm，可占全年降水量的70%，不利于葡萄尤其是歐亞種葡萄的生長。隨著避雨栽培的出現，解決了南方葡萄多年來以露地栽培為主，常出現病害嚴重、品質低劣、采收期相對集中等問題，可以人為創造少雨的局部環境，有利于歐亞種葡萄在南方地區栽種成功，極大促進了葡萄產業的發展[2]。但是，薄膜覆蓋易改變設施內的光照條件，從而引發品種的適應性問題。弱光已經成為影響設施葡萄生產的主要障礙之一[3]。研究表明，不同的光照條件對植物葉片的形態建成及光合特性均有影響，弱光會引起作物生長發育失衡、開花坐果不良、抗病性下降和光合產物減少，進而導致品質下滑和產量降低[4-5]，遮陰會導致植物葉片葉面積大小、葉綠素含量、葉綠素熒光和光合特性等發生變化[6-8]。

設施栽培宜選擇耐弱光的品種，歐美雜交種葡萄一般較歐亞種葡萄耐弱光，但是不同品種之間的耐弱光性同樣存在較大差異[9]。陽光玫瑰為歐美雜交種，因其綜合品質好以及耐儲運等特性，成為近幾年我國栽培面積擴大最快的中熟優良品種，目前國內外對其在設施條件下的生長和生理反應研究較少，以往的研究多集中在栽培技術和生長調節劑等的應用上，而對其在避雨栽培條件下的光合特性研究鮮有報道。本試驗研究了避雨栽培對陽光玫瑰葡萄在設施條件下光合特性與葉片生長的相關關系，探討其對弱光環境的適應性，了解避雨栽培條件下葡萄的生態特性，以期為建立優質、高效的設施栽培模式提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 試驗區概況

本試驗在江蘇丘陵地區鎮江農業科學研究所葡萄試驗基地，坡度為5°的崗坡地進行（119°21′E，31°95′N）。該地區屬于亞熱帶氣候，季風特征明顯，雨熱同季，四季交替分明，無霜期長，熱量和光照充足。年平均氣溫15.2 ℃，無霜期 229 d，作物生長期（日平均氣溫在10 ℃以上）可達226 d，年平均積溫 4 859.6 ℃，高溫年份可達到5 270 ℃;年降水量為1 059 mm，年均雨量分配情況：春季256 mm，占比24%;夏季498 mm，占比47%;秋季194 mm，占比18%;冬季112 mm，占比11%。光照時數年均2 157 h，日照百分比為49%，光照的四季分配情況：春季506.6 h，占比23%;夏季的光照時間最長、強度也最大，總時數達683.3 h，占比32%;秋季光照5154 h，占比24%;冬季光照最少，總時數461 h，占比21%[10]。

1.2 試驗設計

試驗于2016年4—7月開展，選用生長勢一致的4年生陽光玫瑰葡萄為試驗材料。在葡萄生長前期進行全封閉的單膜促成栽培，待氣溫穩定在25 ℃左右后改為避雨栽培，將四周裙膜撤掉，僅留頂部避雨膜。采用15絲PEP利得膜（透明無滴膜）覆蓋。試驗共設2個處理，分別為露天栽培（CK）處理和避雨栽培處理（SC），單株小區，重復3次。進行常規肥水管理。

1.3 測定方法

在7月20日（果實膨大后期），選取枝條中部成熟葉片進行光合指標測定。選用美國LI-COR公司生產的LI-6400便攜式光合測定儀，流速500 μmol/s，在0～2 000 μmol/（m2·s） 光照范圍內設置11個光照度[0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、2 000 μmol/（m2·s）]，測定各處理選取葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）。采用浙江托普生產光照記錄儀測定光照度和光合有效輻射。

植株葉片SPAD值的測定：于果實成熟期用SPAD 502型葉綠素儀測定，每處理隨機選取3株，隨機測定3個不同部位結果枝條果穗對面葉片的SPAD值，3次重復，求其平均值。

葉面積測定采用項殿芳等的方法[11]：葉面積回歸方程y=0.806 8x1.931 1（x代表葉寬）。葉片厚度采用螺旋測微器測定。

1.4 光響應曲線擬合

采用非直角雙曲線模型[12]對葉片光響應曲線進行非線性擬合。

（1）非直角雙曲線模型

Pn（I）=αI+Pnmax-（αI+Pnmax）2-4αIkPnmax2k-Rd

式中：I為光合有效輻射;Pn（I）為光強為I時的凈光合速率;Pnmax為最大凈光合速率;α為表觀量子效率;Rd為暗呼吸速率;k為非直角雙曲線的曲角。

1.5 數據分析

用DPS和Excel 2007軟件對數據進行統計分析和圖表繪制，顯著性檢驗采用Duncans新復極差法。

2 結果與分析

2.1 避雨栽培對陽光玫瑰葡萄凈光合速率的影響

利用非直角雙曲線模型擬合光響應曲線，R2均在96%以上，擬合效果均較好。由圖1可見，在光合有效輻射（PAR）低于200 μmol/（m2·s）時，對照的凈光合速率（Pn）隨PAR的增大而快速增加，而避雨栽培下的Pn則上升緩慢，但是要高于對照;當PAR高于200 μmol/（m2·s）時，處理和對照的Pn隨PAR增大而增加的速率變緩，此階段對照的Pn要一直高于避雨栽培，且對照植株的凈光合速率與避雨處理相比差異顯著，始終處于最大的位置，說明在避雨栽培條件下，覆膜影響了陽光玫瑰葡萄葉片的光合積累。

利用非直角雙曲線模型擬合得到的表觀量子效率（α）、最大凈光合速率（Pmax）和暗呼吸（Rd），進一步計算出光補償點（LCP）。結果表明，各處理的表觀量子效率（α）在0.053～0069之間，CK的α值最大，而SC的α值最小。由于表觀量子效率是反映植物光能利用和物質生產效率的基本參數，值越大效率越高。因此，CK處理的葉片對光的利用能力要強，SC處理的葉片對光的利用能力要弱于CK。最大凈光合速率能反映植物葉片的光合潛力。由表1可見，SC處理的最大凈光合速率最高，為10.139 5 μmol/（m2·s），CK處理的則最低，僅為8212 5 μmol/（m2·s），差異較大;CK葉片的光補償點最低，而SC處理的光補償點則最大，為488.246 2 μmol/（m2·s），說明覆膜后影響了陽光玫瑰葡萄的光能利用。暗呼吸速率（Rd）是指植物呼吸消耗光合積累產物，CK處理下的Rd比SC高63.7%，說明避雨栽培降低了葡萄呼吸作用。

2.2 避雨栽培對陽光玫瑰葡萄氣孔導度Gs的影響

氣孔導度大小反映出葉片與外界進行氣體交換的能力。由圖2可見，各處理的氣孔導度均有隨著PAR的增加而上升的趨勢，且氣孔導度均表現為SC>CK，兩者之間差異顯著。當PAR在0～200 μmol/（m2·s）時，SC處理氣孔導度迅速上升，之后呈緩慢上升趨勢;而CK處理氣孔導度一直處于較低水平。說明避雨栽培有利于提高葉片的氣體交換能力，進而影響葉片的光合能力。

2.3 避雨栽培對陽光玫瑰葡萄胞間二氧化碳濃度Ci的影響

胞間二氧化碳濃度（Ci）下降越快，說明葉片對CO2的利用速率越快，Ci越低說明葉片對CO2的利用率越高。由圖3可見，當PAR<400 μmol/（m2·s）時，CK的Ci隨PAR的增大而快速下降;當PAR>400 μmol/（m2·s）時，CK的Ci隨PAR的增大而趨于平緩;而SC的Ci隨PAR的增大一直處于緩慢下降趨勢。在PAR<400 μmol/（m2·s）時，CK的Ci高于SC，PAR>400 μmol/（m2·s）時，CK的Ci則一直低于SC，且差異顯著。說明SC處理提高了弱光下葉片對CO2的利用效率。

2.4 避雨栽培對陽光玫瑰葡萄蒸騰速率Tr的影響

由圖4可見，各處理下葉片的蒸騰速率（Tr）隨光合有效輻射PAR的變化呈上升趨勢。當PAR<400 μmol/（m2·s）時，SC處理下的Tr呈迅速上升趨勢;當PAR>400 μmol/（m2·s）時，隨著PAR的增加，SC處理的Tr始終高于CK，達到對照的4倍以上，說明避雨栽培增加了設施內葉片的蒸騰速率。

2.5 避雨栽培對設施內外光照度的影響

由圖5可知，薄膜覆蓋后，設施內外光照度隨著時間的變化呈先上升后下降的趨勢，在12點達到最大值。說明薄膜覆蓋明顯降低了設施內的光照度。

2.6 避雨栽培對設施內外光合有效輻射的影響

植物冠層的光合作用與光合有效輻射（PAR）相關性極強，一般隨著PAR的增加而增強。由圖6可知，薄膜覆蓋后，設施內外PAR隨著時間的變化先趨于平穩后急劇下降，在 08：00—16：00之間，各處理間的PAR數值均保持一致，在 16：00 以后，隨著光照度的下降，避雨棚內PAR驟降。說明薄膜覆蓋在晴好天氣下并沒有影響到設施內的光合有效輻射。

2.7 避雨栽培對陽光玫瑰葡萄葉片生長的影響

由表2可知，避雨膜覆蓋下的葉片葉綠素含量要顯著高于對照，其中葉綠素含量為對照的109.7%，葉片大小也高出了對照3.3%，葉片的厚度兩者之間并無顯著差異，但是設施內的葉片厚度仍然高于對照。說明雖然薄膜覆蓋降低了設施內的光照度，但同時能夠隔絕雨水，很好地保護葉片免受病蟲害的侵染，從而提高了葉片進行光合作用的能力。

3 結論與討論

果樹的營養生長、器官的分化、形態建成、果實產量與品質優劣都是以光合作用和凈光合累積為基礎的[13]。本研究中避雨膜覆蓋降低了設施內的光照度，同時也改變了樹體冠層的環境因子，但對光合有效輻射影響較小，使得樹體葉片對弱光的利用率提高，表現出弱光下的凈光合速率高于對照。楊俊強等的研究表明，避雨設施的使用降低了設施內的光合有效輻射，但是減弱了光抑制現象，最終表現出凈光合速率受影響不明顯[14]。

最大凈光合速率能反映植物葉片的最大光合能力，說明避雨栽培處理提高了葉片的光合能力，有利于葉片的光合產物積累。王家保等在番荔枝上的研究表明，葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均隨著光照度的減弱而降低，而且伴隨著胞間CO2濃度的降低[15];本試驗中，各處理葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均隨光合有效輻射增加而升高，而胞間CO2濃度逐漸降低，且薄膜覆蓋下的蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度均要高于對照，凈光合速率則低于對照，表明薄膜覆蓋造成設施內CO2降低，影響了葉片胞間CO2的利用率，從而降低了葉片凈光合速率。光補償點體現了植物對弱光的利用能力，補償點越低，植物利用弱光的能力越強，而且植物的光補償點也會隨著外界環境的改變而發生變化[16];本試驗中，避雨栽培下的光補償點顯著高于對照，說明避雨栽培嚴重影響了陽光玫瑰葡萄的光能利用率。表觀量子效率（AQY）反映植物吸收與轉化光能色素蛋白質復合體的多寡，也表示植物對弱光的利用效率[17];在自然條件下，生長良好的植物表觀量子效率一般在0.03～0.07，本研究各處理均低于該范圍，可能是由于葡萄樹體偏弱所致。

不同的光環境會使同一植物表現出不同的形態及生理特性，這是植物自身對于不同光照條件做出的適應性變化，如植物葉片的適光變態[18]。武高林等發現，4種風毛菊屬物種幼苗的葉面積均隨光照度的減弱而增加[19]。吳月燕等研究表明，薄膜覆蓋量的增加減弱了光照度，減緩了植物生長發育，且隨著遮陰程度的增加，株高和根莖粗度均相應減小，但葉面積卻增大[20]。本試驗中薄膜覆蓋增加了陽光玫瑰葡萄葉面積的結果與之一致。葉綠素是植物進行光合作用時吸收和傳遞光能的主要物質基礎，適量的遮光可使其含量增加，葉綠素a/b比值下降，有利于對光能的捕獲和吸收，從而有效利用弱光[21-22]。本試驗中，覆膜后的葡萄葉綠素含量與光照度呈負相關，避雨栽培下的葉綠素含量要高于對照。

避雨栽培增加了陽光玫瑰葡萄葉片面積和葉綠素含量;降低了葉片凈光合速率，提高了氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2濃度等光合指標，綜合來看，避雨栽培有利于陽光玫瑰葡萄的葉片生長和光合積累。

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收稿日期：2019-10-29

基金項目：江蘇省句容市農業科技支撐計劃（編號：NY2018650932）。

作者簡介：任俊鵬（1987—），男，河南洛陽人，碩士，助理研究員，主要從事果樹生理與栽培技術研究。E-mail：renjunpeng00@163.com。

通信作者：劉照亭，研究員，主要從事果樹栽培技術及現代農業園運行體制研究。E-mail：zjnksl@126.com。