高溫脅迫下外源殼聚糖對黃瓜幼苗生長的影響

王濤 黃語燕 陳永快 廖水蘭 劉現(xiàn) 康育鑫

摘要：以夏之光黃瓜品種為試驗(yàn)材料，研究用不同濃度殼聚糖（0、25、50、100、200 mg/L）在高溫（晝—夜溫度周期為36 ℃—28 ℃）條件下處理1、3 d及恢復(fù)常溫2 d后，黃瓜幼苗形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明，在高溫脅迫環(huán)境下，外源殼聚糖能夠增加黃瓜幼苗的莖粗、葉面積和根體積，提高壯苗指數(shù)和根冠比，降低丙二醛含量，提高葉綠素、脯氨酸和可溶性蛋白含量，增強(qiáng)抗氧化酶[超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）]活性，緩解高溫脅迫對黃瓜幼苗的傷害，以100 mg/L殼聚糖處理的效果最優(yōu)。

關(guān)鍵詞：黃瓜;高溫脅迫;殼聚糖;生長;生理

中圖分類號： S642.201 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2019）23-0142-05

黃瓜（Cucumis sativus L.），又名胡瓜、青瓜等，為葫蘆科植物，廣泛分布于我國，是我國設(shè)施栽培的主要蔬菜種類之一[1]。黃瓜原產(chǎn)于溫帶和熱帶地區(qū)，性喜溫，不耐寒冷和高溫，生長適溫為10～32 ℃，超過35 ℃會(huì)導(dǎo)致傷害[2]。在夏秋季節(jié)，尤其在我國南方利用日光溫室和塑料大棚進(jìn)行栽培時(shí)，午后室內(nèi)溫度常常高于40 ℃，容易造成植株生理代謝失調(diào)、光合作用下降、生長發(fā)育不良，從而使黃瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)受到顯著影響[3]。因此，提高黃瓜的耐熱性對于設(shè)施栽培具有重要的意義。

殼聚糖是一種通過甲殼素脫乙酰化得到的聚葡萄糖胺[4]。甲殼素在自然界中含量豐富，是地球上除了纖維素外的第二大可再生資源，是一種非常經(jīng)濟(jì)的化學(xué)物質(zhì)，被認(rèn)為是一種很有前景的非生物脅迫抗性誘導(dǎo)劑[5]。研究發(fā)現(xiàn)，外源殼聚糖處理可以提高鹽脅迫下黃瓜[6]、豇豆[7]的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性，并可顯著減輕鹽害癥狀。曲丹陽等研究發(fā)現(xiàn)，殼聚糖可以促進(jìn)鎘脅迫下玉米幼苗的根系生長和葉片光合作用，增加根系抗氧化酶活性和提高內(nèi)源激素水平，還可以調(diào)控鎘脅迫下玉米幼苗葉片中的抗壞血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循環(huán)[8-10]。朱云林等研究發(fā)現(xiàn)，在水稻苗期噴灑殼聚糖可以提高水稻幼苗的抗寒性，減少或避免低溫對水稻幼苗的傷害[11]。王聰?shù)妊芯勘砻鳎庠礆ぞ厶强蓽p緩NaCl脅迫下菜用大豆干質(zhì)量的下降，顯著降低葉綠體H2O2含量，顯著提高抗氧化酶活性，促進(jìn)菜用大豆葉綠體內(nèi)的AsA-GSH循環(huán)[12-14]。此外，殼聚糖還可作為作物的生長調(diào)節(jié)劑，促進(jìn)大豆[15]、玉米[16]、小麥[17-18]等作物種子的萌發(fā)、幼苗的生長發(fā)育，從而提高農(nóng)作物的產(chǎn)量。

目前，殼聚糖誘導(dǎo)植物抵抗低溫、干旱、重金屬、鹽害等非生物脅迫的研究已有大量報(bào)道，而對高溫脅迫的抗性研究較少。本試驗(yàn)以夏之光黃瓜為材料，在高溫條件下研究殼聚糖對黃瓜幼苗生長、生理代謝的影響，探討外源殼聚糖對黃瓜抵抗高溫逆境的生理作用，以期為殼聚糖在設(shè)施栽培中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

本試驗(yàn)在福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玻璃溫室及生理生化實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)時(shí)間為2018年8月8—28日。試驗(yàn)黃瓜品種為夏之光，由山東金種子農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司提供。黃瓜播種時(shí)間為8月8日，試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。試驗(yàn)基質(zhì)為草炭+珍珠巖（體積比為2 ∶ 1），育苗穴盤采用72孔穴盤（長×寬×高為54 cm×28 cm×4 cm）。播種后置于溫度為25 ℃、光照度為12 000 lx、空氣相對濕度為75%的智能光照培養(yǎng)箱（GTOP-B/D）中培養(yǎng)。營養(yǎng)液配方如下：在 200 L 營養(yǎng)液中分別添加母液A[16 kg Ca（NO3）2，6 kg KNO3]、母液B[3 kg KH2PO4，10 kg MgSO4，460 g EDTA-Fe，120 g MnSO4，60 g ZnSO4，4 g CuSO4，1.5 g （NH4）6Mo7O24·4H2O，60 g H3BO3]。待黃瓜幼苗長至2葉1心期（8月20日）時(shí)，于每天16：00用0（CK）、25（T1）、50（T2）、100（T3）、200（T4）mg/L殼聚糖溶液噴施黃瓜葉片，以去離子水作為對照，連續(xù)噴施3 d，葉片噴施標(biāo)準(zhǔn)以正反2面噴施至有水滴流下為準(zhǔn)。噴施3 d后（8月23日），將溫度調(diào)至?xí)儭箿囟龋ü庹眨┲芷跒?6 ℃（12 h）—28 ℃（12 h）進(jìn)行高溫脅迫，分別在處理1 d（8月24日）、3 d（8月26日）時(shí)取樣，測定生長指標(biāo)和生理指標(biāo)，之后將晝—夜溫度（光照）周期調(diào)至28 ℃（12 h）—18 ℃（12 h），高溫處理3 d后恢復(fù)常溫培養(yǎng)2 d，于8月28日測定黃瓜幼苗葉片的生長指標(biāo)和生理指標(biāo)，每個(gè)處理選擇10株長勢一致的植株，各個(gè)指標(biāo)重復(fù)測定3次。

1.3 測定項(xiàng)目

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)的測定 株高：用直尺測量植株基部到頂端生長點(diǎn)的長度。莖粗：用游標(biāo)卡尺測定植株子葉下2 cm處的直徑。地上/地下部鮮質(zhì)量：用感量0.001 g的電子天平稱量。地上/地下部干質(zhì)量：將稱量后的植株放入紙袋中，置于烘箱中，于105 ℃殺青15 min，再于75 ℃烘干至恒質(zhì)量，用0001 g電子天平稱量。壯苗指數(shù)=（莖粗/株高+地下部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量）×植株干質(zhì)量。根冠比=地下部鮮質(zhì)量/地上部鮮質(zhì)量。葉面積用YMJ-B（浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司）葉面積測量儀測定。根體積用排水法測定。

1.3.2 葉片生理指標(biāo)的測定 可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法;丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸法;脯氨酸（Pro）含量的測定采用磺基水楊酸法;超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用氮藍(lán)四唑（NBT）法;過氧化物酶（POD）活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法;過氧化氫酶（CAT）活性的測定采用紫外吸收比色法[19];葉綠素（Chl）含量的測定采用陳建勛等的乙醇-丙酮混合法[20]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel、DPS（7.05）數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫下外源殼聚糖對黃瓜幼苗生長的影響

從表1可以看出，高溫處理1 d時(shí)，T3處理在株高、根冠比、根體積方面顯著優(yōu)于其余處理，莖粗、葉面積以T4處理的表現(xiàn)最好，T2處理的壯苗指數(shù)表現(xiàn)最佳。高溫處理3 d后，CK的株高顯著高于T2、T3處理，與高溫處理1 d相比增加了23.7%，T2處理的株高比處理1 d時(shí)增加了12.0%，T3處理的株高比處理1 d時(shí)增加了4.7%，T2、T3處理之間的差異沒有達(dá)到顯著水平。在莖粗、壯苗指數(shù)及葉面積方面，各處理在高溫3 d時(shí)均顯著優(yōu)于CK，以T3處理表現(xiàn)最佳。根冠比、根體積在高溫3 d時(shí)與高溫處理1 d相比表現(xiàn)為下降，CK的根冠比、根體積最小，與除T1處理外的其余處理間差異顯著，T3處理的根冠比、根體積顯著優(yōu)于其余處理。恢復(fù)常溫處理2 d后，CK的株高依舊最高，與其余處理間差異顯著，T2處理的莖粗、壯苗指數(shù)表現(xiàn)得最好，T3處理的根冠比、葉面積和根體積表現(xiàn)得最優(yōu)。總體上看，黃瓜幼苗的生長隨著殼聚糖濃度的增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。

2.2 高溫脅迫下外源殼聚糖對黃瓜幼苗生理指標(biāo)的影響

2.2.1 丙二醛含量 由表2可知，黃瓜幼苗葉片的MDA含量隨高溫脅迫時(shí)間的延長而升高，脅迫3 d后，CK的MDA含量最高，T1、T2處理的MDA含量相近，與CK相比差異不顯著。T4處理的MDA含量最低，其次是T3處理，與CK、T1、T2處理間差異顯著。隨著殼聚糖濃度的增大，T1、T2處理黃瓜幼

苗葉片MDA含量下降不明顯，T3、T4處理MDA含量明顯下降，T4處理的MDA含量比CK顯著降低了40.5%。恢復(fù)常溫處理2 d后，MDA含量下降但仍高于脅迫1 d后的MDA含量，T4處理的MDA含量依舊最低，與其他處理間差異顯著。MDA含量總體表現(xiàn)為CK>T2>T1>T3>T4。

2.2.2 光合色素含量 高溫處理1 d后，T3處理的葉綠素含量最高，與其余處理之間存在顯著差異;T1、T2、T4處理之間的葉綠素含量差異不顯著，而與CK相比差異顯著，CK的葉綠素含量最低。高溫脅迫3 d后，各處理的葉綠素含量下降，T3處理的葉綠素含量依舊最高，與CK、T1、T2處理相比，差異顯著;與T4處理相比，差異不顯著。恢復(fù)常溫2 d后，各處理的葉綠素含量回升，其中T2、T3、T4處理的葉綠素含量恢復(fù)到脅迫1 d時(shí)的水平，T2、T3、T4處理之間沒有顯著差異，而與CK、T1處理相比差異顯著。總體上看，葉綠素含量隨著殼聚糖濃度的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。類胡蘿卜素含量在高溫脅迫1 d后，以T3處理最高，其次是T2處理。高溫脅迫3 d后，各處理的類胡蘿卜素含量均降低，T1處理的類胡蘿卜素含量最低，與CK差異顯著;T2、T3、T4處理之間含量相當(dāng)，差異沒有達(dá)到顯著水平。解除高溫脅迫2 d后，各處理的類胡蘿卜素含量升高，T3處理的類胡蘿卜素含量與T4處理間差異不顯著，與CK、T1、T2處理之間差異顯著。

2.2.3 脯氨酸含量 高溫脅迫1 d后，CK、T2、T3處理的葉片脯氨酸含量相近，與T1、T4處理差異顯著。T4處理的脯氨酸含量最低，其次是T1處理。高溫脅迫3 d后，T2處理的脯氨酸含量最高，與其余處理之間差異顯著，T4處理的脯氨酸含量顯著低于CK。解除高溫脅迫2 d后，各處理的脯氨酸含量下降，其中T2處理的脯氨酸含量依舊最高，與CK、T4處理差異顯著，但與T1、T3處理間差異不顯著。脯氨酸含量總體表現(xiàn)為T2>T3>T1>CK>T4，隨著殼聚糖濃度的上升，脯氨酸含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。

2.2.4 可溶性蛋白含量 高溫脅迫1 d后，CK、T1、T2、T3處理間的可溶性蛋白含量沒有顯著差異，T3處理的可溶蛋白含量最高，T4處理的可溶性蛋白含量最低，與CK、T1、T2、T3處理間差異顯著。高溫處理3 d后，T3處理的可溶蛋白含量最高，達(dá)到 12.64 mg/g，與其余處理之間存在顯著差異。T1、T2處理之間的可溶性蛋白含量無顯著差異，與CK差異顯著。T4處理的可溶性蛋白含量顯著低于其他各個(gè)處理。恢復(fù)常溫2 d后，各處理的可溶性蛋白含量幾乎沒有下降，仍維持在高溫脅迫時(shí)的水平。總體上看，隨著殼聚糖濃度的升高，黃瓜幼苗葉片的可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，表現(xiàn)為T3>T2>T1>CK>T4。

2.3 高溫脅迫下外源殼聚糖對黃瓜幼苗SOD、POD、CAT活性的影響

從圖1可知，高溫脅迫1 d后，T3處理的SOD活性最高，CK的活性最低，與其余處理相比差異顯著。高溫處理3 d后，SOD活性升高，以T2處理的活性最強(qiáng)，其次是T3處理，CK的活性最弱，各處理之間差異顯著。解除高溫2 d后，SOD活性下降，并低于高溫脅迫1 d時(shí)的水平。總體上看，SOD活性隨殼聚糖濃度增大呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，具體表現(xiàn)為T2>T3>T1>T4>CK。

由圖2可知，高溫處理1 d后，各處理的POD活性較低。高溫脅迫3 d后，各處理的POD活性升高，其中T3處理的活性最強(qiáng)，CK的活性最弱，顯著低于其余處理;T1、T2處理之間差異顯著，但與T4處理相比差異不顯著;高溫脅迫解除 2 d 后，POD活性減弱，但仍高于高溫脅迫1 d時(shí)的水平。隨著殼聚糖濃度的增大，POD活性總體表現(xiàn)為T3>T2>T4>T1>CK。

由圖3可知，高溫脅迫1 d后，T2處理的CAT活性最強(qiáng)，與其余處理之間差異顯著;T1、T3、T4處理之間沒有顯著差異，與CK相比差異顯著。高溫處理3 d后，各處理的CAT活性升高，以T2處理的活性最高，其次是T3處理，CK的活性最弱，各個(gè)處理之間存在顯著差異。恢復(fù)常溫處理2 d后，CAT活性下降，T2處理活性依舊最高，與CK相比差異顯著，與其余處理相比差異不顯著。總體上看，隨著殼聚糖濃度的增大，CAT活性先增強(qiáng)后減弱。

3 討論

3.1 高溫脅迫下外源殼聚糖對黃瓜幼苗生長的影響

黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積等形態(tài)指標(biāo)是鑒定黃瓜抗逆性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[21]。研究表明，殼聚糖能夠促進(jìn)植物根、莖、葉的生長，增加作物產(chǎn)量，提高品質(zhì)[22]。王春瑋等的研究表明，適宜濃度的殼聚糖能夠增加蘿卜幼苗的干濕質(zhì)量，促進(jìn)芽長和根長生長[23]。劉婷等研究發(fā)現(xiàn)，殼聚糖處理能夠促進(jìn)干旱脅迫下小麥根系的發(fā)育，增加株高、根干質(zhì)量和根冠比[24]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，高溫脅迫環(huán)境會(huì)引起植株徒長，植株的徒長導(dǎo)致地上部的光合產(chǎn)物大于地下部，從而使根冠比、根體積下降。在本試驗(yàn)中，高溫處理3 d時(shí)，T3處理的株高較處理1d時(shí)增加4.7%，與其他處理相比表現(xiàn)為緩慢增加，根冠比較處理1d時(shí)下降10.1%，與其他處理相比表現(xiàn)最優(yōu)，說明T3處理的黃瓜幼苗在高溫脅迫下受到的影響小，徒長量小，并且莖粗、壯苗指數(shù)、根冠比、葉面積及根體積均優(yōu)于其余處理。解除高溫脅迫后，黃瓜幼苗繼續(xù)生長，根冠比、根體積得到提高。總體上看，黃瓜幼苗的生長隨著殼聚糖濃度的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，可能是由于高濃度的殼聚糖對黃瓜幼苗的生長具有一定的抑制作用。

3.2 高溫脅迫下外源殼聚糖對黃瓜生理生化特性的影響

在高溫脅迫下，植物細(xì)胞會(huì)發(fā)生膜脂過氧化作用，MDA含量作為脂質(zhì)過氧化指標(biāo)，可以反映植物細(xì)胞膜脂質(zhì)的過氧化程度[25]。在本試驗(yàn)中，對照的MDA含量高于其他有殼聚糖的處理，T4處理的MDA含量最低，其次是T3處理，說明噴施殼聚糖可以降低黃瓜幼苗葉片的MDA含量，減輕高溫脅迫引起的損傷，增強(qiáng)植株的抗逆性。恢復(fù)常溫處理后，MDA含量下降，以T4處理的表現(xiàn)最優(yōu)，說明T4處理對高溫的耐受性更強(qiáng)。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其含量可直接反映植物的光合效率和有機(jī)物的積累，而類胡蘿卜素作為保護(hù)葉綠素的輔助色素，是植物生理的重要指標(biāo)[26]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，除T1處理外，其他處理的葉綠素含量均高于CK，殼聚糖處理的類胡蘿卜素含量整體上優(yōu)于CK，說明施用殼聚糖可以誘導(dǎo)高溫脅迫環(huán)境下黃瓜幼苗葉片光合色素的合成，提高葉片的葉綠素、類胡蘿卜素含量，保護(hù)光合作用正常進(jìn)行，其中T3處理的效果最佳。解除高溫脅迫后，葉綠素和類胡蘿卜素含量升高，T3處理表現(xiàn)最佳，說明T3處理的恢復(fù)力更強(qiáng)。可溶性蛋白、脯氨酸是植物體內(nèi)的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物的逆境脅迫中發(fā)揮著重要作用[27-29]。在本試驗(yàn)中，除T4處理外，其他處理的脯氨酸、可溶性蛋白含量整體上優(yōu)于CK，其中脯氨酸含量以T2處理最高，可溶性蛋白含量以T3處理最優(yōu)。說明適宜濃度的殼聚糖處理能夠促進(jìn)高溫脅迫下黃瓜幼苗葉片的脯氨酸、可溶性蛋白積累，提高黃瓜幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力，從而在一定程度上緩解高溫帶來的傷害。恢復(fù)2 d后，脯氨酸含量下降，可溶性蛋白含量仍維持在脅迫時(shí)的水平。在植物正常生長的情況下，植株體內(nèi)的活性氧產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)[30]。在逆境脅迫下，細(xì)胞內(nèi)的活性氧大量積累而對細(xì)胞造成傷害，通過誘導(dǎo)抗氧化酶活性提高，以清除活性氧傷害[31]。在本試驗(yàn)中，高溫脅迫下殼聚糖處理的黃瓜幼苗葉片的SOD、POD、CAT活性均高于CK，其中POD活性均以T3處理最佳，SOD、CAT活性以T2處理最優(yōu)。說明SOD、POD、CAT活性的提高能夠清除高溫逆境產(chǎn)生的自由基，減輕膜脂過氧化作用對細(xì)胞造成的傷害，保護(hù)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，提高黃瓜幼苗的耐高溫能力。解除高溫脅迫后，SOD、CAT活性基本恢復(fù)到高溫處理1 d時(shí)的水平，而POD活性恢復(fù)得較慢。

4 結(jié)論

綜上所述，在高溫脅迫下，外源殼聚糖能夠促進(jìn)黃瓜幼苗的生長，提高植株的壯苗指數(shù)，降低幼苗葉片的MDA含量，增加葉綠素、類胡蘿卜素含量，提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、可溶性蛋白含量，增強(qiáng)抗氧化酶（SOD、POD、CAT）的活性，從而提高黃瓜幼苗的抗逆性，減輕高溫對植株的傷害。本試驗(yàn)結(jié)果表明，T3處理（100 mg/L殼聚糖）的效果最佳。

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收稿日期：2019-02-21

基金項(xiàng)目：2018福建省區(qū)域發(fā)展項(xiàng)目（編號：2018N3007）;福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院數(shù)字農(nóng)業(yè)科技服務(wù)團(tuán)隊(duì)（編號：kjfw22）;德化道畋生態(tài)旅游農(nóng)業(yè)示范園（編號：Sfjd1829）;德化道畋智慧農(nóng)業(yè)體驗(yàn)谷建設(shè)（編號：A2017-32）。

作者簡介：王 濤（1992—），男，福建福州人，碩士，研究實(shí)習(xí)員，研究方向?yàn)樵O(shè)施農(nóng)業(yè)。E-mail：793831167@qq.com。

通信作者：陳永快，碩士，助理研究員，主要從事設(shè)施農(nóng)業(yè)、循環(huán)農(nóng)業(yè)方面的研究。E-mail：stonecyk@126.com。