干熱河谷旱季3種典型植被恢復樹種光合生理特征

趙 廣，金 杰，韓學琴，王雪梅，鄧紅山，廖承飛*

(1.中國科學院、水利部成都山地災害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041；2.中國科學院大學，北京 100049；3.云南省農(nóng)業(yè)科學院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，云南 元謀 651399)

【研究意義】金沙江上游干熱河谷地區(qū)植被破壞嚴重、水土流失加劇。近年來, 國家把長江中上游地區(qū)恢復植被作為生態(tài)防護林建設的重點不斷加大投入，但蒸發(fā)大、降雨少的氣候特點導致區(qū)域內(nèi)生態(tài)恢復和重建工作開展極為困難[1]。人工栽種的植被恢復幼苗在旱季易受到土壤水分脅迫死亡，而如何在干熱河谷篩選抗旱、速生以及適應能力強的植被恢復樹種成為當前生態(tài)修復工作的重點和難點。光合作用是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和水文循環(huán)的關鍵過程，植物光合生理對環(huán)境的適應性很大程度上反映了植物在該地區(qū)的生存適應能力和競爭能力[2]，因此植物光合和水分生理特征往往作為植物逆境適應能力評價的重要指標[3]。探索植被恢復樹種光合和水分生理特征可以更科學的做到適地適樹，提高造林成功率，對干熱河谷生態(tài)恢復有重要理論意義。但限于相關工作的局限性和階段性，對干熱河谷地區(qū)植物恢復樹種光合和水分生理特征的比較和評價還很欠缺，以致難以科學指導生態(tài)恢復重建工作。羅望子(TamarindusindicaLinn)、銀合歡(Leucaenaleucocephala)和辣木(MoringaoleiferaLam)是近些年元謀干熱河谷的主要植被恢復樹種，在當?shù)厣L良好。其中，羅望子又稱酸角、羅晃子等，為蘇木科(Caesalpiniaceae)羅望子屬(Tamarindus)原產(chǎn)非洲，為熱帶亞熱帶常綠喬木型果樹。主干明顯，樹體高大、抗旱、耐貧瘠，易于栽培管理，其果實酸角是糖、果汁、食醋等的優(yōu)良原料。而銀合歡是含羞草科(Mimosaceae)銀合歡屬的常綠喬木，原產(chǎn)美洲熱帶啟動區(qū)，具有耐干旱、耐瘠薄、生長迅速等特點。銀合歡繁殖擴散能力較強，可侵入其他郁閉度較大林分，有可能會對鄉(xiāng)土樹種生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生生物入侵威脅[4]，因此被列入外來入侵物種[5]。辣木又稱鼓槌樹，是辣木科辣木屬熱帶落葉喬木，原產(chǎn)于印度北部，具有一定經(jīng)濟價值。辣木喜強光照，耐干旱貧瘠，適應通透性較好的砂壤土。【前人研究進展】目前，對干熱河谷區(qū)羅望子和銀合歡葉片光合生理特性的研究已有單獨報道，但缺少樹種間的對比；辣木的報道多集中于栽培技術、引種試種和產(chǎn)品開發(fā)等方面，缺少光合特性研究；整體上仍缺少對干熱河谷植被恢復樹種葉片水分利用效率的報道。【本研究切入點】本文以云南干熱河谷地區(qū)羅望子、銀合歡和辣木為對象，研究3種植被恢復樹種光合參數(shù)對光強的響應特征，【擬解決的關鍵問題】探討樹種間的蒸騰和水分利用效率差異，為干熱河谷進一步篩選植被恢復樹種提供科學指導。

1 材料與方法

1.1 研究材料

研究區(qū)位于金沙江干熱河谷地區(qū)元謀縣境內(nèi)(101°52′18″ E, 25°41′15″ N)，地處滇中高原北部，隸屬云南省楚雄彝族自治州。研究區(qū)屬于南亞熱帶氣候，具有干燥、炎熱、少雨、光照充足、四季不分明而干濕季明顯，全年無冬等特點。6-10月為該區(qū)雨季，11月至翌年5月為干季。全年降水量為613.9 mm，年蒸發(fā)量為3847.8 mm。試驗區(qū)土壤以燥紅土為主，干旱瘠薄，水肥條件極差。自然植被以草叢為主，雜以灌木，稀少喬木，稱為半自然稀樹草原或稀樹灌草叢。

供試植株辣木、銀合歡和羅望子均來自云南省農(nóng)科院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所辣木試驗基地，均長勢良好。

1.2 試驗方法

試驗于2017年8月下旬晴朗日子進行。選擇生長健壯、長勢一致3種植被恢復樹種的成熟葉片，從當?shù)貢r間9：00到12：00，采用便攜式光合系統(tǒng)分析儀LI-6400(Li-Cor，Lincoln，NE，USA)分別測定辣木、銀合歡和羅望子的Pn-PAR響應曲線。測定前葉片經(jīng)過光誘導，用6400-02B LED光源將光合有效輻射(PAR)梯度設定為2000、1800、1500、1200、1000、800、500、250、100、50、0 μmol·m-2·s-1。測定同時記錄氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸汽壓虧缺(Vpdl)等參數(shù)，每個樹種測定3株作為重復。測定葉片均選取樹冠中部南面一級側(cè)枝健康、成熟葉片，測定時將葉片平鋪于整個葉室，避免相互遮擋。光合測定結(jié)束后剪下葉室中的葉片，經(jīng)掃描后用Image J圖像分析軟件進行葉面積校正，并根據(jù)實際葉面積計算出實際Pn、Gs、Tr、Ci和Vpdl等參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本文采用非直角雙曲線修正模型[6]擬合光合作用的光響應過程。

(1)

式中，Pn(I)為凈光合速率，I為光合有效輻射(PAR)，Ic為光補償點，α、β、γ為獨立于I的系數(shù)。

光飽和點(Isat)：

(2)

暗呼吸速率(Rd)：

Rd=-P(I=0)=-αIc

(3)

表觀量子效率為I=Ic處的量子效率：

(4)

式中，Фc為表觀量子效率(Apparent quantum yield,AQY)[7]。

葉片瞬時水分利用效率(Water use efficient，WUE)計算如下:

(5)

式中，Pn為葉片凈光合速率，Tr為蒸騰速率。由于測得的光合和蒸騰均為瞬時速率，因此,(5)式計算出的WUE也被稱作瞬時水分利用效率采用Excel 2007 處理實驗，采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較樹種間的光合參數(shù)差異，采用Origin 8.0完成繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被恢復樹種主要光合參數(shù)對光強響應特征

由圖 1可以看出，3種樹種的Pn和Gs對PAR變化表現(xiàn)出不同的響應規(guī)律。弱光條件下(PAR<500 μmol·m-2·s-1)，3種樹種Pn隨PAR增加迅速升高，但羅望子Pn升高速率較慢，辣木Pn增大速率最快。羅望子Pn在1000～2000 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)逐漸趨于平緩，銀合歡Pn在1200～2000 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)趨于平緩，而辣木Pn則1500 μmol·m-2·s-1之后趨于平緩。整體上， 3樹種的Pn表現(xiàn)為辣木>銀合歡>羅望子。當PAR為0 μmol·m-2·s-1時，辣木和羅望子的Gs分別為0.0285和0.0184·H2O·μmol·m-2·s-1，而銀合歡Gs則顯著高于前兩者(0.0720 μmol·m-2·s-1)。羅望子和銀合歡Gs隨PAR增強緩慢升高，而辣木Gs隨PAR增強迅速升高，在1200～2000 μmol·m-2·s-1高于銀合歡Gs。

當PAR變化0～500 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，3個樹種的Ci和Ci/Ca隨PAR增強迅速降低；0～500 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，Ci和Ci/Ca趨于穩(wěn)定。整體上，3個樹種的Ci和Ci/Ca隨PAR變化不存在顯著差異(P>0.05)。

2.2 不同植被恢復樹種氣體交換參數(shù)特征及相關關系

由表1顯示，辣木Pmax(20.66 μmol CO2m-2·s-1)、Ic(125.24 μmol·m-2·s-1)和Rd(3.14 μmol CO2m-2·s-1)均顯著高于銀合歡和羅望子(P<0.05)；銀合歡的Pmax(10.05 μmol CO2m-2·s-1)、Isat(1741.87 μmol·m-2·s-1)、AQY(0.0369 mol·mol-1)和Rd(2.48 μmol CO2m-2·s-1)顯著高于羅望子(P<0.05)；辣木和銀合歡的Isat、AQY差異不顯著(P>0.05)。

由表 2顯示，除羅望子葉片Pn和Vpdl的相關性未達到顯著性(P>0.05)，其他葉片Pn和環(huán)境因子的相關性均達到顯著性水平(P<0.01)；銀合歡葉片Pn與PAR、Gs、Ci和Tr的相關系數(shù)高于辣木和羅望子；整體上，葉片Pn與PAR、Gs和Ci擁有較高相關性。

2.3 不同植被恢復樹種蒸騰速率和水分利用效率特征

從圖 2可以看出，3種樹種的Tr和WUE對PAR變化表現(xiàn)出不同的響應規(guī)律。3樹種葉片Tr

圖1 3種植被恢復樹種主要光合參數(shù)對光強的響應特征Fig.1 Responses of main photosynthetic parameters to PAR in three vegetation restoration trees

表1 3種植物葉片氣體交換參數(shù)特征比較Table 1 Comparison of leaf gas exchange parameters of three vegetation restoration trees

注：表中字母為最小顯著差數(shù)法(LSD)進行的多重比較結(jié)果，小寫字母代表0.05水平下的檢驗結(jié)果。
Note: The letters in the table are the result of multiple comparisons by the least significant difference method(LSD), and the lowercase letters represent the test results at 0.05 level.

表2 3種植物葉片凈光合速率與其他因子的相關關系Table 2 Correlation coefficients of three vegetation restoration trees between Pn and other factors

注：**在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關。
Note:**represents signifance at 0.01 level (two-tailed).

都表現(xiàn)為隨PAR增強而逐漸升高，整體大小表現(xiàn)為銀合歡>辣木>羅望子；所有樹種的WUE在0～500 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)隨PAR增強急劇升高，500～2000 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)趨于穩(wěn)定，3樹種的WUE整體表現(xiàn)為辣木>羅望子>銀合歡。

3 討 論

3.1 3種植被恢復樹種主要光合參數(shù)對光強響應特征

光合作用是植物體內(nèi)重要的代謝過程，其強弱很大程度上決定了植物生長發(fā)育和抗逆特性，因而往往被作為判斷植物生長狀況的重要指標[8]。本文中，相同有效光合輻射下，辣木具有較高的Pn，其次是銀合歡和羅望子，表明辣木具有較強的光合同化速率和生長適應能力。作為速生喬木，辣木一年生長高度能達到6～7 m[9]且當年結(jié)果，這種快速的同化產(chǎn)物積累必然要以較強的光合同化能力為支撐；而羅望子生長速率相對緩慢，8～12年才能結(jié)果，可能與其較弱的光合同化能力有關。

氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道，其調(diào)節(jié)能力的有效程度是植物適應不同環(huán)境的重要方式[10]。氣孔開閉是迅速、靈敏可逆的生理過程[11]，氣孔導度對光強的響應反應了植物葉片對不同光質(zhì)量的利用狀況。銀合歡和羅望子葉片氣孔導度隨有效光合輻射增強而平穩(wěn)上升，而辣木葉片氣孔導度則迅速升高。辣木有較強的光合同化能力，表明辣木葉片在強光環(huán)境下能迅速打開氣孔、提高光合速率。

圖2 3植被恢復樹種葉片蒸騰速率和水分利用效率對光強的響應特征Fig.2 Responses of Tr and WUE to PAR in three vegetation restoration trees

3.2 3種植被恢復樹種氣體交換參數(shù)特征及相關關系

光補償點和光飽和點分別反映了植物葉片對弱光和強光的利用能力。研究中，辣木和銀合歡具有較高的光飽和點，表明二者對強光具有較強的利用能力；銀合歡和羅望子光補償點較低，說明其能有效利用弱光。表觀量子效率(AQY)表示植物吸收和轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復合體的數(shù)量，尤其是其利用弱光的能力，與其葉片光能轉(zhuǎn)化效率正相關[12]。正常生長的植物表觀量子效率通常在0.03～0.05之間，數(shù)值越高表示葉片對光能的轉(zhuǎn)化效率越高[13]。本研究中，3樹種表觀量子效率(AQY)總體上處在正常范圍內(nèi)，但辣木和銀合歡的表觀量子效率顯著高于羅望子，這表明辣木和銀合歡對干熱河谷特殊環(huán)境具有較強的適應能力。

凈光合速率(Pn)和其他因子的相關關系顯示，光合有效輻射(PAR)、氣孔導度(Gs)和胞間二氧化碳濃度(Ci)是3樹種葉片光合作用的共同限制因子。胞間二氧化碳濃度(Ci)與凈光合速率(Pn)呈負相關系，光合有效輻射(PAR)和氣孔導度(Gs)與與凈光合速率(Pn)呈正相關系。光合有效輻射(PAR)增加會促進葉片升高氣孔導度(Gs)，增大凈光合速率(Pn)。光合速率升高會增加CO2消耗量，導致胞間二氧化碳濃度(Ci)濃度降低，反之亦然[14]。

3.3 3種植被恢復樹種蒸騰速率和水分利用效率特征

蒸騰耗水是植物光合、蒸騰作用的綜合反映，是評價植物生長適應性的重要指標。作為葉片光合與生理過程的耦合因子，水分利用效率(WUE)是植物能量轉(zhuǎn)換的一個重要指標，已成為干旱半干旱地區(qū)農(nóng)學家和生態(tài)學家研究的熱點問題[15]。本研究中，羅望子的葉片蒸騰速率顯著低于銀合歡和辣木，且對光合有效輻射變化表現(xiàn)出穩(wěn)定性，表現(xiàn)出蒸騰特性對干熱河谷地區(qū)強光照環(huán)境的適應性。羅望子葉片相較銀合歡和辣木具有較大葉厚度和革質(zhì)特性，而葉厚度增加能有效防止水分過度蒸騰[16]，這可能是羅望子蒸騰速率較低的原因。

胡紅玲等[17]研究發(fā)現(xiàn)，巨桉與其他5個樹種的凈光合速(Pn)和蒸騰速率(Tr)均隨光強的增大(200～1500 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi))而升高，而WUE在光強800 μmol·m-2·s-1時均為最高，在光強1500 μmol·m-2·s-1時有所降低。這可能是因為在低光強范圍內(nèi)，光強增大導致光合速率的增幅大于蒸騰速率的增幅，而在較高光強下則相反，即過高或過低的光強都會降低植物水分利用效率的結(jié)論。而本文中，3種植物的葉片水分利用效率在有效光合輻射500～2000 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)變化不大，表現(xiàn)出植物特有的對干熱河谷強光環(huán)境的適應性。辣木具有較強的光合產(chǎn)物同化能力和較低的蒸騰速率，因此葉片水分利用效率最高；羅望子葉片凈光合速率雖然最低，但蒸騰速率處于低水平，反而水分利用效率高于銀合歡；銀合歡光合能力較高，但其生長策略是以高蒸騰速率和低水分利用效率為代價獲取充足的同化產(chǎn)物。

4 結(jié) 論

3種樹種的Pn和Gs對PAR變化表現(xiàn)出不同的響應規(guī)律；弱光條件下(PAR<500 μmol·m-2·s-1)，3樹種Pn隨PAR增加迅速升高；辣木和銀合歡具有較高的光飽和點，而銀合歡和羅望子光補償點較低；3樹種表觀量子效率(AQY)總體上處在正常范圍內(nèi)，但辣木和銀合歡AQY顯著高于羅望子(P<0.05)；羅望子的葉片蒸騰速率(Tr)顯著低于銀合歡和辣木(P<0.05)，3樹種的WUE表現(xiàn)為辣木>羅望子>銀合歡。整體上，辣木光合能力和水分利用效率較高，且生長迅速，而羅望子雖然光合速率較低、生長緩慢但經(jīng)濟利用價值最高，二者可考慮作為植被恢復樹種推廣研究；而銀合歡具有高蒸騰、低水分利用效率的光合生理特征及其潛在的入侵植物危害屬性，因此今后的干熱河谷植被恢復物種篩選應謹慎選擇銀合歡。