荒漠草原優勢種和建群種生長特性對不同水分及載畜率的響應

王占文，宋曉輝，王悅驊，康 慧，劉 晨，韓國棟，王忠武

(內蒙古農業大學草原與資源環境學院，內蒙古 呼和浩特 010019)

內蒙古自治區面積為118萬km2，草原占有73.4%，內蒙古地區草原面積為全國草原面積的27.2%〔1〕，草原生態系統的固碳功能僅次于熱帶雨林，研究草原生態系統尤為重要。IPCC在2010年指出，在未來的幾十年中，全球的溫度和降雨格局將會發生改變。降雨格局的改變包括降雨量，降雨頻度的改變，因此根據現有實驗基礎研究降雨格局的改變十分必要。內蒙古地區大部分為短花針茅荒漠草原〔2〕,且分布較為集中〔3〕，近年來，由于過度放牧導致的草原退化占退化草地面積的35%〔4〕，且荒漠草原是草原和荒漠的過渡地帶〔5〕，由于其氣溫、水熱等條件的限制導致生態系統特別脆弱〔6〕，而草原上一直存在的普遍問題就是過度放牧〔7〕，過度放牧導致草地退化，生產力下降〔8〕。因此草地恢復也成為了專家學者研究的重要課題〔9〕。適度的放牧和增加降雨可促進植物分蘗再生〔10-11〕，增加降雨還可使植物蓋度及群落物種多樣性增加〔12〕。本試驗在長期放牧的荒漠草原，設置不同水分處理，主要想解決在不同載畜率和水分處理下，荒漠草原建群種短花針茅(Stipabreviflora)及優勢種無芒隱子草(Cleistogenessongorica)和冷蒿(Artemisiafrigida)的生長為發生怎樣的改變，通過本研究，可以為荒漠草原生態系統恢復提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗區自然概況

本研究試驗區在內蒙古自治區烏蘭察布市四子王旗內蒙古農牧業科學院田間試驗基地(101°52′40.8″N，41°38′42.9″E，海拔1455m)。為典型短花針茅荒漠草原，地勢東南高，西北相比較低。屬于典型溫帶大陸性氣候，年均降雨量為220mm左右，2019年5-9月降雨量為236.4mm，年均溫度穩定在1-6℃。土壤類型為有機質含量低的淡栗鈣土壤。植被類型為短花針茅+無芒隱子草+冷蒿。

1.2 試驗設計

試驗采用2×2裂區設計。主區為2004年圍封的放牧樣地，副區為2016年6月在原有的放牧樣地基礎上建立的模擬降雨試驗。主區的放牧樣地采用完全隨機區組設計，4個載畜率水平，3個重復，將樣地劃分為12個實驗小區。 4個載畜率分別為禁牧0 sheep hm-2a-1(CK)、0.91 sheep hm-2a-1(LG)、1.82 sheep hm-2a-1(MG)、2.71sheep hm-2a-1(HG)。在每個放牧小區內增設面積為20m×20m的正方形圍封樣地，圍封樣地內設4個4m×4m的降雨處理，分別減少降雨的50%(P1)、自然降雨(P2)、增加自然降雨的50%(P3)及增加自然降雨的100%(P4)。每塊樣地用40cm深鐵皮圍住，防止水分滲透。，每月中旬及月末根據當月上下旬的降雨量，將增加的水澆灌到4m*4m的試驗樣地里。減少自然降雨的50%的樣方采用V型塑料板進行減雨。

1.3 試驗數據的測定

于2019年6對植物進行選定，在每塊樣地里選定株叢徑為5-10cm短花針茅，無芒隱子草，冷蒿各3株，并進行標記，并于6-9月每月月中對目標植物進行高度，株叢徑，分蘗數的測量記錄。在選定植物時應盡量選擇距離邊緣大于30cm處，避免邊緣效應。

1.4 數據處理

數據采用SAS9.0軟件進行方差分析，用Sigmaplot10.0軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同載畜率及水分對冷蒿分蘗數的影響

如圖2及表1所示，在不放牧條件下，冷蒿分蘗數隨著降雨量的增加而增加，在增加自然降雨100%時冷蒿分蘗數達到最大，并且與其他三個降雨處理有顯著差異(P<0.05)。在增加環境降雨的100%時，冷蒿的分蘗數隨著載畜率增加而減少，在不放牧時冷蒿的分蘗數達到最大，與其他三個放牧處理有顯著差異(P<0.01)。

圖1 2019年生長季氣溫降水圖

圖2 不同載畜率及水分下冷蒿分蘗數注：不同大寫字母代表不同載畜率之間的差異，不同小寫字母代表不同水分之間的差異。

表1 不同載畜率、水分下冷蒿分蘗數的雙因素方差分析

注：*表示在0.05水平上達到顯著水平，**表示在0.01水平上達到顯著水平

2.2 植株高度的月動態變化

如表2所示，短花針茅、無芒隱子草和冷蒿的植株高度在7月份均達到最高，且顯著高于其他月份(P<0.05)。在7月份，短花針茅的高度為10.14cm，相比6月、 8月、 9月高出2.04cm、 4.97cm、5.34cm；無芒隱子草的高度為4.83cm，相比6月、 8月、 9月高出1.78cm、2.06cm、2.18cm，冷蒿高度為17.17cm，相比6月、 8月、 9月高出2.73cm、6.44cm、6.27cm。

表2 植株高度

注：*表示在0.05水平上達到顯著水平，**表示在0.01水平上達到顯著水平

2.3 植株株叢徑的月動態變化

如圖三所示，短花針茅和冷蒿的株叢徑在7月份達到最大，為4.99cm和4.45cm。而無芒隱子草的株叢徑在4個月份間無明顯差異(P≤0.001)。

表3 植株株叢徑

注：*表示在0.05水平上達到顯著水平，**表示在0.01水平上達到顯著水平

2.4 植株分蘗數的月動態變化

如圖4所示，短花針茅分蘗數在8月份達到最大，且顯著大于其他月份(P<0.05)。無芒隱子草分蘗數在8月和9月無差異，但在8月和9月顯著大于6月和7月份(P<0.05)。而冷蒿分蘗數最大時為9月份，且顯著大于其他三個月份(P<0.001)。

表4 植株分蘗數

注：*表示在0.05水平上達到顯著水平，**表示在0.01水平上達到顯著水平

3 討論

3.1 不同載畜率和水分對冷蒿分蘗數的影響

分蘗是植物對環境的一種適應，對生長過程的一種調節。披堿草株高增加，繁殖便會一定程度減少〔12〕。重度放牧使短花針茅和冷蒿的營養趨向于營養生長，分蘗數減少〔6，12〕。放牧對大針茅草原的種群有性生殖有一定的影響，過牧降低其有性生殖，低溫干旱時，多數植物提高繁殖分配〔13〕，旱麥草屬的4種短命植物，低溫干旱時通過調節資源適應多變的環境〔14〕，但過多的降雨會使植物生長和繁殖都受阻，因為過多的水植物生長時期長期遭到水淹，多年生禾本科將營養物質用于生長〔15〕。本試驗中，冷蒿分蘗數隨著載畜率增大而減少，與古琛、賈麗欣〔16〕等人研究結果一致，隨著載畜率增加，土壤踐踏程度增加，土壤緊實不利于植物生長，同時植物地上現存量隨著載畜率增加而減少，冷蒿地上生物量也隨之減少，冷蒿分蘗數減少。隨著水分增加冷蒿分蘗數增加，這與馬輝〔17〕等人研究一致。增加降雨使植物地上生物量增加，冷蒿增加分蘗數可增加地上生物量。

3.2 短花針茅、無芒隱子草和冷蒿的高度月動態變化

植物的高度是反映植被長勢，生態系統穩定，植物多樣性，以及草地是否退化的指標之一〔18〕，植物高度在降雨量高的沙爾沁地顯著大于在降雨量較低的毛烏素沙地〔19〕，植物的高度由各個時間段的水熱協同而決定〔20〕，降雨量和溫度都相對較高，則植物的高度就會越高。本試驗中短花針茅、無芒隱子草和冷蒿的高度在4個月份之間在水熱條件最好的7月時高度達到最大。這與白永飛〔21〕等人研究結果一致。

3.3 短花針茅、無芒隱子草和冷蒿株叢徑的月動態變化

植物的株叢徑是反映植物直徑的指標，在草原生態系統中株叢徑或者基徑可以反映草本植物的規格〔22〕。水分增加可顯著增加植物高度和株叢徑〔23〕，而降雨的減少使草地早熟禾的植株變小〔24〕，本試驗中短花針茅和冷蒿的株叢徑隨著月份之間的變化在7月份達到最大。7月份為水熱條件最好時間段，植物在7月份充分利用水分和熱量進行光合合成有機物增大株叢徑增加生物量，與馬輝〔17〕研究一致。無芒隱子草株叢徑在生長季無顯著差異，高度在7月份最大，可能因為短花針茅為建群種，利用了更多資源，致使無芒隱子草只在高度上增加而沒有增加株叢徑。

3.4 短花針茅、無芒隱子草和冷蒿的分蘗數的月動態變化

草地植物可以調節本身的高度和分蘗數使生產力保持穩定〔23〕，無芒隱子草隨著成株時間變長，分蘗數也隨之增加〔24〕，冷蒿在放牧強度增加時，增加不定根和分枝數來吸收更多的養分〔25〕，冷蒿單株生物量受水分的影響大于溫度的影響〔26〕，本研究中短花針茅和無芒隱子草在8月份分蘗數達到最大，而9月份減少，因試驗地在8月溫度和降雨條件都較好，而9月內蒙古荒漠草原的溫度已經下降明顯，短花針茅及無芒隱子草即將進入枯黃期〔27〕，分蘗數減少，而冷蒿在8-9月為花期，未進入枯黃期，故9月冷蒿的分蘗數最大。

4 結論

通過在短花針茅長期放牧的荒漠草原開展模擬降雨試驗得出：冷蒿的分蘗數隨著降雨量增加而增加，隨著載畜率強度增加而減少；短花針茅、無芒隱子草和冷蒿高度和株叢徑均在氣溫降雨量最好的7月達到最大；短花針茅和無芒隱子草的分蘗數在8月份達到最大，冷蒿分蘗數在9月達到最大。