大熊貓棲息地地震受損植被恢復研究進展

康迪, 鄒書珍

大熊貓棲息地地震受損植被恢復研究進展

康迪, 鄒書珍*

西華師范大學 西南野生動植物資源保護與利用教育部重點實驗室, 南充 637002

大熊貓是我國特有的珍稀瀕危獸類, 是世界野生動物保護的代表物種。四川大熊貓棲息地位于地質活躍區, 地震及其次生災對大熊貓棲息地植被的損毀和分割嚴重影響了野生大熊貓種群復壯進程。因此, 大熊貓棲息地地震后受損植被恢復是學術界關注的熱點。自2008汶川特大地震之后, 學者們從棲息地植被覆蓋、植被景觀特征、植被群落組成結構和植被群落恢復構建等幾個方面展開了大量研究。文章對這些研究進行了綜述, 指出了現階段研究存在的問題, 并對未來研究進行了展望。

大熊貓棲息地; 植被恢復; 研究進展; 地震; 生態修復

0 前言

大熊貓()是我國特有的珍稀瀕危獸類, 是全球野生動物保護的代表物種, 僅分布于秦嶺、岷山、邛崍山、大相嶺、小相嶺及涼山等幾個相互隔離的山系中[1-3]。大量報道指出, 其生境森林植被的破壞、碎片化是制約大熊貓種群發展、威脅大熊貓生存的關鍵因素[4-6]。導致大熊貓棲息地森林植被的破壞、碎片化的主要因素除了人類干擾之外, 該地區頻繁的地質災害也是關鍵因素之一。其主要原因為, 地震及其誘發的次生地質災害可導致地貌破壞、植被喪失、森林連續性降低、大熊貓主食竹喪失或開花、交流廊道阻斷等, 嚴重威脅大熊貓種群的發展[7-11]。

岷山和邛崍山系位于龍門山逆沖斷裂帶上, 目前是我國地質運動相對活躍的地區, 同時也是我國大熊貓分布的重要區域。該地區大熊貓生境面積占全國總大熊貓生境的67%, 大熊貓種群數量占全國的70%以上[11]。自我國有地震記載以來, 岷山邛崍山地區發生里氏震級7.0級上地震共10次, 給大熊貓賴以生存的植被環境造成了巨大的影響。1976年該地區發生的松潘平武大地震造成了部分地區喬木層的缺失, 大熊貓為林棲動物, 喬木層的喪失對其生存環境造成了嚴重的干擾[7]; 2008年發生在岷山南部的汶川大地震, 導致了27個大熊貓保護區植被不同程度受損, 8.3%大熊貓棲息地喪失, 植被景觀破碎化程度明顯增加, 生態廊道受到不同程度的破壞[9,12]。由于地震災害難以預防的特性, 針對性地加強典型災后受損植被的恢復重建, 是延緩和改善大熊貓棲息地破碎化的有效途徑。本文對大熊貓棲息地地震后植被恢復重建有關文獻進行了綜述, 指出當前研究現狀、成果和不足, 并對未來研究做出展望, 為地質活躍區大熊貓棲息地的恢復重建提供依據。

1 研究進展

1.1 地震后大熊貓棲息地植被覆蓋變化及影響因素

地震前后植被覆蓋變化直接反應了地震對棲息地的破壞程度, 是評估災情、指導修復與重建的重要依據。地震后棲息地植被覆蓋的長期變化, 則是反應植被恢復程度的宏觀指征, 是了解棲息地恢復的最直觀指標。近年來, 3S技術是研究植被覆蓋變化的主要手段。

研究地震后大熊貓棲息地的植被覆蓋變化早在1976年松潘-平武大地震后就已展開, 但由于技術手段的落后, 較缺乏對震后植被受損、恢復精確的、定量的報道較為缺乏。隨著3S技術的逐漸成熟, 自2008汶川特大地震災害后, 植被覆蓋變化的研究向著定量化、具體化和精準化發展。例如, 劉新新等通過遙感影像研究了汶川大地震前后森林變化, 結果顯示地震和其他次生災害對地表植被的總破壞面積8243.7 hm2, 其中森林受損面積為7946.5 hm2, 森林中, 針葉林的破壞面積最大, 占森林破壞面積的95.3%[13]。Lu等采用了基于Landsat TM影像的歸一化植被指數(NDVI)進行汶川地震前和地震后的對比分析, 結果表明, 經過1年自然恢復之后, 該地區36%的面積NDVI值低于震前, 28.8%面積變化較小, 19.1%面積NDVI值有所增加, 其中16.1%增加幅度超過1倍[14]。Jiao等同樣研究了汶川地震區域的NDVI指數, 結果表明, 截止2011年災區植被恢復達68.45%[15]。地震及其次生災害對大熊貓棲息地植被具有明顯的破壞作用, 且恢復速度具有差異性, 這是植被群落結構的差異性導致的。例如, 復雜的群落結構往往能帶來較強的抵抗力穩定性, 但是這類群落一旦遭到破壞, 所需的恢復時間卻很長, 這類群落以木本森林為代表。而以草地為代表的簡單群落則恢復速度較快。然而, 大熊貓為林棲動物, 森林為其基礎生境[16]。因此, 地震及其次生災害對森林的破壞是導致災后棲息地恢復緩慢的關鍵所在。

地震為地質災害, 地理條件本身對破壞方式與強度具有最直接的影響。因此, 在地震后大熊貓棲息地植被覆蓋變化的研究中, 地理因子與植被受損或恢復之間的關系也是學者關注的重點。例如, 李京忠等利用遙感影像研究了2008年汶川地震后植被恢復狀況后指出, 受損植被恢復率與河流水系距離、海拔、坡度和坡向之間存在顯著的相關性[17]。地震后受損植被恢復過程不僅與干擾強度密切相關, 同樣受到群落類型、地質結構、地形地貌、水源距離變化的影響。在更加量化的研究中, Lu等報道汶川地震對植被破壞主要集中在海拔1500—2500米之間的25—55度的河谷, 與河流的距離是其關鍵影響因素[14]。劉新新等則指出, 汶川地震破壞主要海拔范圍為1200—4200米, 而主要坡度范圍為<10度及30—60度[13]。我們可以看出, 以上研究結論類似, 但具體結果數值上是存在差異的, 造成該現象的主要原因可能是遙感影像來源、時間和處理手段的差異性。但以上研究共同認為坡度是影響地震破壞的重要因素, 這是因為, 坡度是地表結構的外部表現, 是地表物理應力平衡和穩定性的直接結果[14]。在地質災害的作用下, 坡度影響地質結構的穩定性, 是誘發次生災害的重要影響因子, 而次生災害對植被的破壞往往比地震的直接破壞更嚴重。以上研究還表明, 植被覆蓋受損與恢復與其距河流的距離相關。這也是因為山地之中, 河流溝谷往往伴隨著陡坡和其他不穩定地質結構。

目前, 有關地震后大熊貓棲息地植被覆蓋的研究多集中于地震及其次生災害對植被損毀的面積、種類、程度的統計, 或是災后一定時間植被恢復程度、面積的統計及其地理影響因素。基于這些研究, 人們能從宏觀的角度直觀的認知大尺度下地震損害程度與植被的恢復能力, 并且能夠明確的認識到地理要素對植被恢復的影響。這些重要的成果能夠為災后的保護和重建工作提供有效指導。

1.2 地震后大熊貓棲息地植被恢復的景觀生態特征

景觀生態學(Landscape ecology)通過觀測景觀要素的數量、大小、形狀、空間分布格局和動態變化特征, 從景觀要素的生物學功能的角度來闡釋區域生態服務功能。地震后景觀要素的變化, 會引起大熊貓棲息地生態功能的變化, 是研究的熱點。

目前景觀生態學關于大熊貓棲息地的研究的重點, 大多針對景觀要素的連續性(破碎化)問題。由于大熊貓棲息地景觀要素以植被為主, 且人工景觀面積相對較小且往往遠離容易滑坡的山地, 即不易造成破碎化, 因此, 大熊貓棲息地景觀破碎化主要來自植被景觀的破碎化。張春敏和王根緒報道, 汶川地震導致了局域景觀優勢度與破碎度指數降低、多樣性與均勻性指數性升高[18]。這些特征均反映出震后區域的生態系統較為脆弱, 產生了明顯的景觀空間異質, 加速了棲息地生態環境的退化。王維等同樣研究了汶川地震對成都地震災區大熊貓生境的影響后指出, 震后大熊貓生境的景觀破碎化程度明顯增加, 生態廊道受到不同程度的破壞, 大熊貓適宜生境面積減少[19]。綜上所述, 地震及其次生災害導致的景觀破碎化、景觀生態功能下降和廊道阻斷是威脅大熊貓棲息地植被關鍵原因。

植被景觀要素功能受損后的恢復程度也是研究的熱點內容。例如, 都江堰市紫坪鋪位于大熊貓岷山b種群棲息地內, 彭勃和楊劍研究了該地區2008汶川特大地震后的景觀恢復動態后報道。景觀斑塊總數、破碎度指數災后均明顯增加, 隨著災后的生態恢復, 斑塊數和破碎度指數持續下降, 但截至2016年還沒有恢復到震前水平[20]。平均斑塊面積在震后減少明顯, 但截止2016年已經恢復到接近震前水平[20]。李甜甜研究了汶川地震極重災區植被景觀恢復及影響因素, 結果表明坡度越小的地區破壞越少且恢復越快, 這是因為坡度大小與地震對植被的破壞程度往往呈正比, 陡坡破壞較大而不易恢復[21]。然而, 熊俊楠等研究表明, 高程低于1000 m區域和坡度小于5°的區域其植被受地震影響大, 恢復周期更長, 截至2015年5月, 尚未達到震前水平[22]。導致以上結果的差異可能是研究者對坡度的級別劃分差異所導致的。

綜上, 地震后植被景觀的破碎化和廊道的阻斷是威脅大熊貓棲息的健康的主要因素, 然而景觀功能恢復較為緩慢。雖然研究方法的差異可能導致研究結果的不同, 但是前人研究結果的根結論是一致的, 即共同認為坡度、海拔等地形因子是影響大熊貓棲息地植被景觀震后恢復的重要因素, 這些結論為災后棲息地重建提供了科學依據。

1.3 地震后大熊貓棲息地植被恢復的群落結構組成的特征

群落結構組成(Community structure composition)主要關注是生物個體的數量特征、聚集方式和相互關系, 這些看似靜態的關系是植被演化過程中種內、種間、環境各要素長期、綜合作用的結果, 其不僅蘊含了群落的歷史信息, 也可以此為據在一定程度預測群落的未來[23,24]。因此, 群落、種群尺度的研究在地震后植被群落恢復有關研究中具有不可替代的地位。

地震會導致群落物種組成的變化。王夢君和李俊清研究了松潘-平武大地震遺跡地上的再生植被, 發現不同地震干擾(破壞)強度下, 植被群落物種組成及多樣性是有差異的[7]。同樣還有研究表明, 北川地震滑坡遺跡地的植物群落與未受損林地的植物群落物種存在較大差異, 且環境因子對物種和群落的影響較大[25]。地震后恢復群落與未受損群落差異較大的原因可能是地震改變了土壤理化性質、土壤水分條件等環境因子。根據經典生態位理論(Niche theory), 環境過濾可能是影響群落組成的關鍵因素, 因此, 地震災害對群落生境改變會導致環境過濾機制發生變化, 進而改變群落的機構和組成。地震災害后, 隨著土壤環境的穩定化和持續恢復, 植被獲得了快速恢復的條件。其中破壞較輕的群落與原始群落類似, 而破壞較重群落(喬木查缺失)經過30年的自然恢復演替, 則更多由先鋒物種組成[7]。Huang 等研究表明, 汶川地震后9年, 植被就恢復到了草灌混交群落階段[26]。目前研究表明地震干擾后植被覆蓋度能夠快速自然恢復, 但演替過程緩慢。自然恢復后的新生群落與原始群落物種組成存在差異, 差異可能是由于地震改變了環境因子所導致的。

可以看出, 相對于遙感尺度的地被物研究和景觀生態學研究, 群落結構組成層面的研究帶來了很多新的見解。例如我們知道了接近災后10年, 受損植被覆蓋度雖能夠迅速恢復, 但群落的物種組成發生了改變, 并且受損森林僅恢復到了草灌混交等先鋒群落階段, 這顯然沒有達到大熊貓棲息的生境功能要求。因此, 震后受損棲息地需要更長期的自然恢復或人工干預恢復。例如Zhang等經過實地觀測后報道, 在汶川特大地震后, 受損大熊貓棲息地中進行了人工修復的地區植被恢復情況更好, 僅一年, 植被平均覆蓋率就從30%恢復到了70%[27]。

1.4 地震后大熊貓棲息地植被群落恢復構建機制

群落構建(Community assembly)過程對于解釋物種共存機制和物種多樣性的維持是至關重要的, 是恢復生態學研究的中心論題, 也是干擾后植被恢復研究的重點所在[25]。上世紀末, 群落構建概念開始出現, 經過發展, 目前形成了兩個理論派系, 即生態位理論派系和中性理論派系[23,28,29]。生態位理論主張群落構建的基本驅動力是環境過濾, 是個相對確定的過程。中性理論則主張群落構建的主要驅動力是相似性限制, 是個隨機的過程。這兩個派系的爭論仍在繼續, 但在未來, 群落構建中的生態位理論和中性理論終將趨于整合[30]。

目前, 野生大熊貓棲息地地震后群落構建研究的相關報道仍然比較缺乏, 但有不少震后植被恢復及生物多樣性恢復的文獻依舊能給我們一些啟發。例如, 王夢君等研究了1976年松潘-平武大地震遺跡后認為, 生境的均一性程度是影響中性理論模型預測物種多度分布效果的重要影響因子, 中性理論不適用于生境均一性差的群落[31]。武文娟和辜彬研究松潘-平武大地震遺跡后發現, 地震破壞嚴重區域喬木層依然缺失, 灌木層僅有少量陽性樹種幼體, 且多樣性最低; 干擾較輕的群落喬木層相似, 但除了喬木層多了部分陽性樹種外, 灌木層和草本層差異不大[32]。以上研究表明不同地震干擾梯度(破壞程度)下, 植被恢復程度具異質性。張曼等提出了“地震后植被殘留”的概念, 指出在滑坡生境中, 殘留喬木郁閉度越大, 灌木和草本植物的蓋度越高, 小型獸類群落的種類和數量就越多[33]。駱宗詩等研究了汶川地震后植物多樣性的恢復, 發現不同微生境的植被自然恢復力不同, 其恢復力指數大小依次為: 溝槽地＞洼地＞碎石地＞巨石坡面＞碎石坡面[34]。因此, 地震受損群落構建是一個復雜的、內因和外因共同作用的生態過程, 要更深入的揭示其過程及影響機制, 就必須要仔細篩選群落生境因子。

2 結論與展望

目前, 有關大熊貓棲息地地震受損植被恢復的研究還存在一些不足。植被覆蓋與景觀特征研究依賴3S技術, 精確度較低。并且, 受到影像質量和解譯算法差異的影響, 結果往往誤差較大。并且, 這類研究難以考慮到群落內部, 例如物種、微生物、土壤等對植被恢復的影響, 具有局限性。通過植被覆蓋與景觀特征研究地震后大熊貓棲息地植被恢復已基本形成相對成熟的研究模式, 區別僅在于范圍和對象的選擇。研究者多著力于解譯算法、統計方式和影像選擇的優化, 以期達到更好的研究效果。然而, 這類優化只能在一定程度上減少研究的誤差或提高研究效率, 卻很難有實質性的進展。究其根本原因, 這些研究是跨專業、跨學科的, 對3S技術本身發展依賴較強。今后, 隨著衛星(無人機)分辨率的提高和探測手段的進步, 這類研究中目前存在的一些問題有望得到根本性的解決。對于群落結構組成的研究已經比較成熟, 目前主要存在的問題僅僅是研究樣本的缺乏, 例如缺乏不同群落、不同地震干擾強度或不同恢復措施下的群落組成結構數據。地震干擾后植被群落構建的研究正處于初級階段, 已有研究多局限于物種組成變化或多樣性喪失、恢復程度的描述, 能夠深入到群落構建驅動力、多樣性格局形成及維持機制的研究依然較少。例如, 關于地震后群群落構建的隨機性問題、相似性限制和環境過濾的重要性問題以及植被土壤的協同恢復效應問題均缺乏研究。

要解決以上的不足, 在今后的研究中, 應當把研究精力更多的放在微觀和原理之上, 讓研究工作從現象、數量的描述層面深入到過程、機理的闡釋層面。筆者認為, 以下幾點是未來的關鍵探索方向: (1)不同群落在不同地質條件和不同地震干擾強度下恢復過程中群落特征的差異; (2)地震后群落恢復構建過程是一個隨機性過程還是確定性過程; (3)地震后生境變化是否導致了新生植被在生理或功能性狀上產生適應性進化; (4)地震后生境的植被承載力和植被的生境耐受性有無變化, 有無協同效應; (5)人工加速恢復演替技術。

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Advances in regeneration of plants after earthquake in giant pandas’ habitat

KANG Di, ZOU Shuzhen*

Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation (China West Normal University), Ministry of Education, Nanchong 637009, China

Giant panda is not only a rare and endangered species peculiar to China, but also the representative species of world wildlife protection. The giant panda habitat in Sichuan Province is located in an active geological area. The destruction and segmentation of vegetation caused by the earthquake and its secondary disasters have seriously affected the recovery of wild giant panda population. Therefore, the restoration of damaged vegetation in giant panda habitat after earthquake is a hot topic in academia. Since the Wenchuan Earthquake in 2008, scholars have carried out a lot of research from the aspects of vegetation coverage, landscape, community composition and community assembly. This paper summarizes these researches, points out the problems existing in the current research, and looks forward to the future research.

giant pandas’ habitat; earthquake; review; regeneration; ecological restoration

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.026

Q149

A

1008-8873(2019)06-178-05

2018-12-04;

2019-01-15

國家自然科學基金項目(31800458); 四川省科技計劃項目(2018JY0475)

康迪(1986—), 男, 陜西人, 博士, 講師, 主要從事生態學研究, E-mail: kangyuyao@foxmail.com

鄒書珍, 女, 博士, 講師, 主要從事生態學研究, E-mail: zousz@foxmail.com

康迪, 鄒書珍.大熊貓棲息地地震受損植被恢復研究進展[J]. 生態科學, 2019, 38(6): 178-183.

KANG Di, ZOU Shuzhen.Advances in regeneration of plants after earthquake in giant pandas’ habitat[J]. Ecological Science, 2019, 38(6): 178-183.