對葉榕隱頭花序及花的解剖觀察*

李春妹 于潤賢 張以順 劉蔚秋 劉 瑩

（中山大學生命科學學院 廣東廣州 510275）

桑科植物是熱帶亞熱帶具有極其重要生態學意義的類群， 因此桑科植物花序及花的形態結構的解剖與觀察幾乎是高校植物學實驗教學中必做的實驗。 北方的高校多采用桑的花序和花進行解剖觀察， 而華南及西南地區常采用榕屬植物的花序作為解剖觀察的材料。對葉榕（Ficus hispida L.）為桑科榕屬植物，具有特殊的隱頭花序，分布在廣東、海南、廣西、云南及貴州，國外分布在尼泊爾、不丹、印度、泰國、越南、馬來西亞至澳大利亞等地［1］。該種分布廣且全年結果，易獲得足夠數量的新鮮隱頭花序, 因而非常適合作為桑科形態解剖實驗的材料進行學習與研究。

對葉榕隱頭花序及花結構的解剖觀察是有一定難度的。 由于對葉榕花極小，且花被片薄膜狀，與子房或雄蕊緊密貼合，有時難以觀察清楚。目前國內的主要植物學教材[2-3]也沒有提供對葉榕花的形態解剖彩圖。 目前有關對葉榕的形態特征描述主要參考《中國植物志》，但是在植物學實驗教學過程中， 發現對葉榕隱頭花序及花被的形態特征與《中國植物志》的描述有所不同。 本文以新鮮的對葉榕隱頭花序為解剖材料， 闡述如何解剖和觀察對葉榕的花， 教授學生掌握對葉榕花的形態結構特點， 同時引導學生探究造成對葉榕花結構描述誤差的原因。

1 材料和方法

1.1 實驗材料 對葉榕（Ficus hispida L.），桑科榕屬，灌木或小喬木，枝被糙毛，葉通常對生，榕果腋生或生于落葉枝上，成熟時黃色，表面散生苞片和糙毛， 雄花生于雄株榕果內壁近口部2～3輪，雌花生于雌株榕果內，常年結果［1］。

從對葉榕的雄株和雌株上分別采集新鮮、不同時期的隱頭花序。采集后分別用密封袋裝好，帶回實驗室，備用。

1.2 實驗器材 鑷子、解剖針、培養皿、刀片、顯微鏡、解剖鏡等。

2 實驗操作與觀察

1）將隱頭花序分別進行橫切和縱切，觀察雄花、癭花和雌花的分布位置。

2）將不同時期的雄花、癭花和雌花單獨取出，進行形態結構比較觀察。

3 結果與分析

3.1 對葉榕隱頭花序的解剖結構 雌雄異株：隱頭花序頂端具總苞片多枚。花單性。同一雄花序內有雄花和癭花（圖1d，本文附圖見封二）。 雄花生于花序內壁口部，多數。癭花分布于花序內壁雄花以下的部分；雌花序內全部為雌花。

雌雄同株：隱頭花序頂端具總苞片多枚。花單性。同一隱頭花序內發現雌花和雄花，但沒有癭花（圖2a）。雄花生于花序內壁口部，多數。雌花分布于花序內壁雄花以下的部分。

3.2 對葉榕花的解剖結構特征 花均為單性。雄花：每一雄花僅具1 具粗短花絲的雄蕊，外有1～2枚花被片，花藥初時直立，花被片蓋過花藥頂部，隨著雄蕊成熟，花絲伸直，花被片下移，位于花梗基部，花藥2 室，縱裂（圖1a-c，圖2b）；癭花：為退化雌花，僅具1 雌蕊，1 枚花被片，囊狀，包裹子房至花柱基部，子房上位，花柱近頂生，具短的略呈喇叭狀的柱頭（圖1e～h）；雌花：花被退化，淺杯狀，環繞于子房基部，子房上位，1 室，胚珠1，花柱長，中部有毛，柱頭側生（圖1j～n，圖2c）。 雄花用于花粉的產出（圖1d），癭花專門提供場所給榕小蜂產卵，不結實（圖1i），雌花用于種子的產出（圖1m）。

4 討論

《中國植物志》將對葉榕的花描述為：雄花具花被片3，薄膜狀；癭花無花被；雌花無花被［1］。 而彭艷瓊等研究認為對葉榕的雄花、 癭花和雌花均無花被片［4］。 但是根據筆者對葉榕不同時期的花的比較觀察發現：雄花、癭花和雌花均具有明顯的花被片， 花被片形態差異明顯， 雄花花被片1～2枚，癭花花被片囊狀，雌花花被片杯狀。 究竟是前人觀察有誤， 還是對葉榕花序中的花本身就存在豐富的多樣性，還有待于更多個體上花序的觀察。

自然種群中，對葉榕為雌雄異株［1］，只能依靠專一的傳粉榕小蜂（Ceratosolen solmsi marchali）傳粉才能進行有性繁殖， 而傳粉榕小蜂也只有在對葉榕果內的癭花子房中才能正常發育， 完成生活史，兩者在有性繁殖上互不可缺，是典型的互利互惠關系［5-7］。 筆者通過解剖觀察發現，自然界中對葉榕除了具有雌雄異株現象， 同時存在雌雄同株的現象。 在雌雄同株的對葉榕隱頭花序內雄花的開放時間與種子成熟時間一致，并不能自交，同時由于榕果內并沒有發現癭花， 雄花的花粉不會被榕小蜂帶走，造成資源浪費。 在榕屬植物中，雌雄異株是從雌雄同株進化而來，在進化過程中，雌株產生花粉的能力喪失， 可能是為了保存生產種子的資源［5］。 經觀察，在自然界中，對葉榕主要還是雌雄異株， 出現雌雄同株可能是由于環境或其他因素導致的返祖現象［8］，對于該現象是如何發生，還有待于進一步研究。

在對葉榕花的解剖實驗中， 學生既要針對具體的結構進行觀察，學習傳承前人的知識，又要敢于提出質疑，最終通過自己的觀察和解剖，形成整體概念，掌握對對葉榕識別的要點，同時深入探求造成這種結構現象的原因， 同時教師要善于引導學生深入思考：對葉榕（雌雄異株）花的結構與其的傳粉過程有什么適應性關系；對葉榕雌雄同株，是如何完成傳粉和授粉等過程；對葉榕（雌雄同株）與榕小蜂是什么關系等問題，同時有興趣的學生可以開展相應的小課題實驗， 最終培養學生的探究學習和自主學習的能力。